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Als Blatt (Folium) bezeichnet man in der Botanik ein Grundorgan der höheren Pflanzen, das in der Regel als seitlicher Auswuchs der Sprossachse entsteht und im allgemeinen zur Photosynthese genutzt wird.
Neben den seitlich am Stängel sitzenden Blättern gibt es aber auch terminale Blätter, die das Ende eines Sprosses markieren.
Blätter sind nur an Pflanzen mit echten Stängeln zu finden; sie kommen bei Moosen, Farnen und allen höheren Pflanzen vor. Dagegen fehlen sie den Algen, Pilzen und Flechten, an deren Thallus allerdings blattähnliche Gebilde auftreten können, die jedoch nur als Analoga der Blätter, nicht aber als diesen gleichwertige Bildungen angesehen werden können.
Standardmäßig ist ein (Laub-)Blatt mehrschichtig aufgebaut, d.h. es besteht aus mehreren unterschiedlichen Gewebetypen, z.B. der oberen und unteren Epidermis, dem Palisadenparenchym und dem Schwammparenchym. Im Laufe der Evolution ist es jedoch unter den verschiedenen Umweltbedingungen zu mancherlei Abwandlungen des Blattes gekommen: Es gibt z.B. auch Nadelblätter, Blütenblätter, Blattdornen und Blattranken, so dass schon Goethe von der \"Metamorphose der Pflanze\" sprach.
Die Blattanlagen
Das Hervortreten der ersten Anlage eines Blattes geschieht dadurch, dass an der noch blattlosen, im Wachstum begriffenen Stängelspitze eine oder mehrere nebeneinander liegende Zellen, die bis dahin der Oberfläche der Stängelspitze angehörten, sich nach außen vorwölben und dadurch eine schwache Erhebung bilden. Indem nun diese Zellen und meist auch die direkt unter ihnen liegenden Zellen sich stärker als die übrigen Zellen des Stängels durch Teilung in Richtung des Stängelradius vermehren, wird aus der zunächst schwachen Erhebung allmählich ein kleiner, meist stumpf konischer Zellgewebshöcker. Anfänglich vermehren sich seine Zellen relativ gleichmäßig, doch hört das Wachstum an der Spitze sehr bald auf. Indem nur die übrigen Zellen fortfahren, sich zu teilen, wächst die junge Blattanlage in allen ihren Teilen mit Ausnahme der Spitze. Die Richtungen, in denen diese Zellteilungen erfolgen, und der Grad, in dem dies geschieht, bestimmen die zukünftige Gestalt des Blattes.
Aufbau eines Blattes
Man unterscheidet folgende Teile des Blattes, die jedoch nicht bei allen Blättern in gleichem Maße ausgebildet sein müssen und in ihren speziellen Ausprägungsformen eine große Mannigfaltigkeit aufweisen:
Blattgrund
Der Blattgrund oder die Blattbasis, d. h. der unterste Teil, mit welchem das Blatt am Stängel ansitzt, nimmt entweder nur einen Teil oder den ganzen Umfang des Stängels ein. Im letzteren Fall spricht man von einem stängelumfassenden Blatt. Bei gegenständiger Stellung sind bisweilen die Basen der beiden Blätter vereinigt (wie z.B. beim Geißblatt). Bisweilen zieht der Blattgrund beiderseits als ein flügelartiger Streifen weit am Stängel herab; solche Stängel nennt man geflügelt.
Blattscheide
Bei einigen Pflanzenfamilien, etwa bei Gräsern und Doldengewächsen, kommt eine so genannte Blattscheide vor. Es handelt sich dabei um einen mehr oder weniger breiten, meist über der Basis des Blattes zu findenden, scheidenartig den Stängel umschließenden Teil. Meistens ist dabei die Scheide gespalten, d. h. die Ränder sind frei, nur übereinandergelegt. Dagegen haben die Blätter der Halbgräser geschlossene Scheiden oder solche, an denen keine freien Ränder vorhanden sind. Bei vielen Blättern aber ist der Scheidenteil nur angedeutet oder fehlt ganz.
Nebenblätter
Bei manchen Pflanzen kommen beiderseits neben der Basis des Blattes blattartige Anhänge vor, die so genannten Nebenblätter. Dass diese nur Teile des Blattes sind, geht daraus hervor, dass sie zu einander symmetrisch und mit dem Blatt mehr oder weniger verwachsen sind. Ungewöhnlich groß und als grüne Gebilde erscheinen sie bei den Schmetterlingsblütlern, z. B. bei der Erbse. Meistens sind sie weit kleiner und bei vielen Laubhölzern als häutige, nicht grüne Schuppen ausgebildet, die schon während der Entfaltung der Blätter abfallen. Nicht selten sind die Nebenblätter beiderseits am Blattstiel angewachsen, so z.B. bei der Rose.
Blattstiel
Der Blattstiel ist der auf die Blattscheide folgende, durch seine zusammengezogene, schmale, stielförmige Gestalt vom folgenden Teil des Blattes mehr oder minder scharf abgegrenzte Teil des Blattes. Er kann unterschiedlich lang sein oder auch ganz fehlen. Im letzteren Fall hat man ein sitzendes Blatt, in den anderen Fällen ein gestieltes Blatt vor sich. Es gibt sogar Blätter, die nur aus dem Stiel bestehen, der dann flach und breit ist und an welchem die eigentliche Blattfläche ganz fehlt. Es handelt sich dabei um ein so genanntes Blattstielblatt.
Blattspreite
Die Blattfläche oder Blattspreite bildet in den meisten Fällen den Hauptteil des Blattes, den man oft als das eigentliche Blatt bezeichnet. Wenn die Spreite eine einzige zusammenhängende Ausbreitung darstellt, heißt das Blatt \"einfach\". Im Unterschied dazu gibt es auch so genannte \"zusammengesetzte\" Blätter. Bei ihnen ist die Zerteilung der Blattfläche so weit fortgeschritten, dass die einzelnen Abschnitte als vollständig voneinander geschiedene Teile erscheinen. Diese werden als Teilblättchen bezeichnet. Sie ahmen die Gestalt einfacher Blätter nach und sind häufig sogar mit einem Blattstielchen versehen. Nach ihrer gegenseitigen Anordnung lassen sich grob drei Typen unterscheiden:
gefiederte Blätter,
handförmige Blätter und
fußförmige Blätter.
Bei den ersteren heißt der gemeinschaftliche Stiel, an welchem die einzelnen Fiederblättchen meist in Paaren sitzen, Blattspindel. Schließt letztere mit einem Endblättchen ab, hat man ein unpaarig gefiedertes Blatt vor sich. Dagegen spricht man von einem paarig gefiederten Blatt, wenn ein solches Endblättchen fehlt. Die handförmigen Blätter unterscheidet man nach der Anzahl der Teilblättchen als dreizählig, fünfzählig etc. Es gibt auch Blätter, die mehrfach zusammengesetzt sind; dies ist besonders häufig bei gefiederten Blättern der Fall. Die Abschnitte werden hier Fiedern genannt.
Die sehr mannigfaltigen Blattformen werden in der Botanik durch zahlreiche terminologische Ausdrücke zu bezeichnen versucht, von denen nachfolgend einige aufgelistet sind:
ganzrandig
gezähnt
gesägt
doppeltgesägt
schrotsägeförmig
gebuchtet
gekerbt
mit tiefen Einschnitten
fiederspaltig
handförmig geteilt oder gelappt.
kammförmig gefiedert
fiederteilig
einfach gefiedert
gefingert
Nervatur
In der Regel wird die Spreite von Blattrippen oder Blattnerven durchzogen. Diese zeigen bei den verschiedenen Pflanzen eine bestimmte Anordnung, welche man Nervatur nennt. In den meisten Fällen tritt ein die Mitte des Blattes durchlaufender, die Fortsetzung des Stiels bildender Nerv stärker hervor, der als Mittelrippe bezeichnet wird. Die übrigen, von der Mittelrippe meist seitlich abzweigenden schwächeren Nerven nennt man Seitenrippen. Noch feinere Verzweigungen, die gewöhnlich keine bestimmte Richtung haben, sondern unter sich netzförmig verbunden sind, heißen Adern.
Man unterscheidet zwei Formen von Blättern hinsichtlich ihrer Nervatur:
Blätter mit Parallelnervatur oder bogennervige Blätter
Blätter mit Netznervatur oder winkelnervige Blätter
Bei den ersteren entspringen die Seitenrippen entweder mit der Mittelrippe zugleich am Blattgrund, oder sie gehen in seichtem Bogen aus der Mittelrippe hervor und verlaufen dann entweder parallel, oder konvergierend, oder divergierend gegen die Spitze oder den Rand des Blattes. Die Parallelnervatur kommt bei den meisten Monokotyledonen vor. Bei den winkelnervigen Blättern zweigen von der Mittelrippe aus die Seitennerven in einem scharfen Winkel ab, um dann in Richtung Blattrand zu ziehen. Die Netznervatur ist ein Kennzeichen der Dikotyledonen.
Blattstellungen
Blätter sind am Stängel nicht regellos angeordnet; vielmehr folgt ihre Anordnung bestimmten Regeln, für die einige Botaniker eine eigene Disziplin, die Lehre von der Blattstellung (Phyllotaxis), gegründet haben. Zunächst gibt es zwei Grundtypen der Blattstellung: Entweder stehen die Blätter einzeln entlang der Sprossachse, d. h. keines steht mit einem anderen auf gleicher Höhe, oder aber es entspringen immer zwei oder mehr Blätter auf gleicher Höhe am Spross. Im ersteren Fall spricht man von wechselständigen Blättern, im letzteren Fall von gegenständigen sowie von wirtel- oder quirlständigen Blättern, wobei in letzterem Fall die Gegenständigkeit, bei der zwei Blätter auf gleicher Höhe und dann stets einander direkt gegenüberstehen, häufiger vorkommt.
Wenn man an einem Stängel mit wechselständigen Blättern derart von unten nach oben fortschreitet, dass man alle Blätter, wie sie nach aufwärts aufeinander folgen, berührt, so beschreibt man eine den Stängel umwindende Spirallinie, die so genannte Grundspirale. Hierbei ergibt sich die Eigentümlichkeit, dass das Stück der Stängelperipherie, welches man mit der Spirale umlaufen muss, um von einem Blatt zum nächsten zu gelangen, bei sämtlichen Blättern des Stängels gleichgroß ist. Dieses Bogenstück heißt die Divergenz der Blätter; sie lässt sich in Bruchteilen der Stängelperipherie ausdrücken. Eine zweite Eigentümlichkeit besteht darin, dass diese Brüche rationale Teile der Peripherie sind, woraus folgt, dass jedes Mal nach einer bestimmten Anzahl von Blättern ein Blatt wieder genau über dem Ausgangsblatt steht. Wenn man bei einer Blattstellung mit einer Divergenz von 2/5 in der Spirale vom Blatt 1 aufsteigt, so ist Blatt 6 das erste, welches wieder senkrecht über dem Ausgangsblatt steht. Ebenso steht Blatt 7 über Blatt 2, Blatt 8 über Blatt 3 usw. Es lassen sich also die Blätter, die seitlich an einem Stängel sitzen durch eine Anzahl gerader Linien verbinden, welche man Blattzeilen (Orthostichen) nennt. Man kann daher die Blattstellung auch als zweizeilige, dreizeilige, fünfzeilige etc. bezeichnen. Derjenige Teil der Grundspirale, welchen man zurücklegen muss, um von einem Ausgangsblatt bis zum nächsten senkrecht darüber stehenden Blatt zu gelangen, heißt ein Zyklus.
Bei quirlständigen Blättern gruppieren sich die einzelnen Glieder des Quirls in gleichen Abständen voneinander um den Stängel. Wenn Quirle aufeinander folgen, so ist es in der Regel so, dass die Blätter des nächsten Quirls über der Mitte der Zwischenräume zwischen den Blättern des vorhergehenden stehen, so dass also der erste und der dritte Quirl untereinander gleichgestellt sind.
Nieder-, Laub- und Hochblätter
Bei den blattbildenden Moosen und Farnen bleibt mit unbedeutenden Ausnahmen am gesamten Spross und an allen Zweigen die Gestalt der Blätter ziemlich unverändert. Dagegen treten uns bei den Samenpflanzen ausnahmslos, wenn auch in unterschiedlichem Ausprägungsgrad, am Stängel mehrere aufeinanderfolgende Regionen entgegen, deren jede sich durch ein besonderes Gepräge ihrer Blattbildung auszeichnet. Am Stängel des Schneeglöckchens finden sich als erste Blätter an seinem unteren, im Boden befindlichen Ende fleischige, farblose, nur scheidenförmige Gebilde, welche die Zwiebel ausbilden. Darauf folgen Blätter, die zwar auch an ihrem Grund eine Scheide bilden, die sich aber in eine vollkommene Blattfläche, ein grün gefärbtes, bandartig langes, über die Erde hervortretendes Organ, fortsetzt. Wiederum höher am Stängel, unterhalb der Blüte, steht ein kleines Blattgebilde, an dem wiederum der Scheidenteil vorherrscht und bei dem die Blattfläche nur als kleine, grüne Spitze angedeutet ist. Die Blütenblätter weichen noch stärker von den grünen Blättern ab.
Die drei hier charakterisierten Regionen des Stängels bezeichnet man als Niederblatt-, Laubblatt- und Hochblattregion. Auch bei anderen Samenpflanzen finden sich Nieder-, Laub- und Hochblätter. Die drei Regionen können am selben Stängel vorhanden sein oder sich auf mehrere Achsen verteilen. Im letzteren Fall können Stängel einer Ordnung nur die Niederblätter, solche einer höhern Ordnung nur die Laubblätter und solche einer dritten Ordnung erst die Hochblätter tragen.
Die Kotyledonen (Keimblätter), welche die ersten Blätter der keimenden Samenpflanzen darstellen, haben fast immer eine einfachere Gestalt als die Laubblätter. Sie stellen, wenn auf sie sogleich vollkommene Laubblätter folgen, allein die Niederblattregion dar.
Auch die Hochblattregion tritt bisweilen nur schwach hervor, wenn nämlich auf die letzten vollkommenen Laubblätter keine Deckblätter des Blütenstandes, sondern sogleich die Blüte mit ihren Blättern folgt. Bei vielen Holzgewächsen wechseln periodisch Laubblatt- und Niederblattregion miteinander ab. Jeder Trieb beginnt hier als Knospe mit den einfach gestalteten Knospenschuppen, welche den Charakter der Niederblätter haben; nachdem er eine Anzahl Laubblätter gebildet hat, schließt sich sein Ende wieder zu einer Knospe, indem abermals Knospenschuppen erzeugt werden. Erst spät und keineswegs an allen Trieben folgt die Hochblattregion.
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