Hominidenevolution

Ein Konzept der Evolution zum modernen Menschen und der Besiedelung der alten Welt unter Berücksichtigung der \"Homo erectus/ergaster - Frage\" und der Diskussion um die mögliche Bedeutung des Homo antecessor

I) Neuentdeckungen - die Suche nach dem ältesten Hominiden

Allgemein wird Afrika als "Wiege der Menschheit" angesehen, als Ursprungsort der Gattung Homo und deren sämtlichen Vorgänger. In welchem Zeitraum der Tier-Mensch-Übergang letztendlich wirklich anzusiedeln ist liegt im Ungewissen. Genetischen Studien zufolge soll die Aufspaltung von Menschenaffen und Menschen vor 5 bis 6 Millionen Jahren stattgefunden haben.

Im Dezember 2000 hat ein französisches Team den Sensationsfund des Orrorin tugenensis vorgestellt. Für den in Kenia gefundenen "Millennium Man" wird ein Alter von rund 6 Millionen Jahren angegeben. Vor allem aufgrund von Zahnmerkmalen, aber auch weil sie die Oberschenkelknochen als Indiz für den aufrechten Gang werten, zählen die Entdecker Orrorin tugenensis zur Familie der Hominiden. Doch gibt es von anderen Wissenschaftlern entschiedenen Widerspruch und es ist unklar welcher Linie der Orrorin tugenensis nun wirklich angehört.

Die Überraschung um den Orrorin-Fund war kaum verrauscht, da veröffentlichte im März 2001 ein Team um Richard Leakeys Frau Meave den Fund eines 3,5 Millionen Jahren bemerkenswerten Schädel. Das teilweise bei der Fossilisation verdrückte Fundstück mit der Nummer KNM-WT 40000 wird akribisch analysiert. Es unterscheidet sich durch die bloße Kombination von kleinen Hirnvolumen, kleinen Backenzähnen und großem flachen Gesicht eindeutig vom bisher akzeptierten Hominidengattungen. Deshalb hat sich die Forscherin entschlossen, den neuen Artnamen Kenyanthropus platypus zu vergeben. Seine genealogische Einbindung in den Hominidenstammbaum ist sehr schwierig. Ob die längst eingeführte Art Homo rudolfensis (siehe II) wegen Ähnlichkeiten mit KNM-WT 40000, wie neuerdings von Leaky empfohlen, in Kenyanthropus umbenannt werden soll, bleibt umstritten.

Der neueste veröffentlichte Fossilienfund stammt aus Äthiopiens berühmter Afar-Senke, wird Ardipithecus ramidus kadabba genannt und wird auf ein sensationelles Alter von bis zu 5,8 Millionen Jahren datiert. Der Entdecker Yohannes Haile-Selasie (University of California Berkley) ordnet diese neue Subspezies in seiner Erstbeschreibung vom Juli 2001 eher den Hominiden als den Menschenaffen zu. Aus einem Zehenknochen schließt er, dass sich der neue frühe Vormensch bereits biped fortbewegte. Aus den Fundstücken kann jedoch kein genaues anatomisches Bild des Hominiden gewonnen werden, da weder ein Schädel noch ein vollständiger Knochen eines Arms oder Beins darunter ist; eine Zuordnung ist wie auch bei den oben genannten Funden äußerst problematisch.
Ardipithecus ramidus kadabba teilt Merkmale mit Ardipithecus ramidus, dem etwa 4,4 Millionen Jahre alten Hominiden, der seit 1994 bekannt ist, auch in Äthiopien gefunden wurde und wissenschaftlich anerkannt ist.


II) Australopithecinen
Die Gruppe der Australopithecinen (4,2 - 1 Mio. Jahre) ist auf den afrikanischen Kontinent beschränkt - Funde sind ausschließlich aus Ost- und Südafrika bekannt. Aus ihnen, und zwar aus der Linie des grazilen Typus soll die Gattung Homo hervorgegangen sein.
Die Schädelkapazität der Australopithecinen unterscheidet sich mit 450 - 600 ccm kaum von heutigen Pongiden. Es ist allerdings schon durchwegs Bipedie und bei einigen Vertretern eine Progression einzelner Merkmale in Richtung Homo zu erkennen.

Australopithecus anamensis ist mit 4,2 bis 3,9 Millionen Jahren die älteste bekannte Australopithecus-Art. Sie wurde in 1995 durch Leakey benannt. Das Material besteht aus Fossilien die in Kenia nahe dem Turkanasee gefunden wurde. Anamensis weist eine Mischung aus primitiven Merkmalen am Schädel und fortschrittliche Merkmale am Postcranial-Skelett auf. Die Zähne und Kiefer sind affenähnlich während die Extremitätenknochen menschenähnlich sind und auf Bipedie schließen lassen. A. anamensis könnte die Stammform sein, aus der alle später auftretenden Australopithecinen hervorgegangen sind.
Der Australopithecus afarensis, der durch den Fund der "Lucy" (bei Hadar/Afar in Äthiopien, 1974) weltbekannt wurde, wird auf ein Alter von ca. 3 - 3,9 Millionen Jahren datiert. Hier stößt man auf ein Mosaik aus archaischen (pongiden) und progressiven (in Richtung Homo zeigende) Merkmalen.
archaische Merkmale:
- Schädelproportion (kleiner Hirnschädel)
- Gesicht: affenähnlich mit einer niedrigen Stirn, einen knochigen Wulst über den Augen, eine flache Nase und kein Kinn.

- Geringes Hirnvolumen (375 - 550 ccm)
- Finger- und Zehenknochen gekrümmt und proportional länger
(→ lässt darauf schließen, dass die Art noch teilweise baumlebend
gewesen sein könnte)
- Kiefer hervorstehend mit großen Backenzähnen
progressive Merkmale:
- Kieferform: liegt zwischen der rechteckigen Gestalt bei Pongiden und der parabolischen bei Homo
- im Vergleich mit den Pongiden kleinere Eckzähne (→ Tendenz in Richtung Homo: Reduktion der Kronenhöhe)
- Becken- und Beinknochen: lassen eindeutig auf Bipedie schließen.
Die Art Australopithecus africanus (→ berühmter Fund: "Kind von Taung", Südafrika Dart 1924) existierte vor zwischen ca. 3,2 und 2,5 Millionen Jahren. Sie ist dem afarensis ähnlich, ebenfalls biped, aber körperlich etwas größer. Das Gehirn könnte auch etwas größer gewesen sein, etwa zwischen 420 und 500 Kubikzentimeter; die hinteren Zähne waren etwas größer als bei afarensis. Obwohl die Zähne und Kiefer viel größer sind als beim modernen Menschen sind sie weit mehr menschenähnlich als affenähnlich. Die Form der Kiefer ist nun parabolisch, wie beim Menschen, und die Größe der Eckzähne ist weiter reduziert, verglichen mit afarensis.
A. afarensis und africanus werden als grazile Australopithecine bezeichnet, aufgrund ihres relativ leichten Baus, (besonders hinsichtlich Schädel und Zähne). Ihnen Gegenüber stehen die Australopithecinen vom robusten Typus.
(5) Australopithecus aetiopicus, A. boisei, und A. robustus

Gemeinsame Merkmale:
- Robuster bis hyperrobuster Bau
- Massivheit des Gesichtes, der Kiefer und Zähne
- Crista sagittalis
- Relativ geringe Schädelkapazität (ca. 400 - 550 ccm)
Mit einer kräftigen Kaumuskulatur, die an massiven Kieferknochen und an einem \"Scheitelkamm\" (Crista sagittalis) ansetzte, konnten diese Hominiden härtere Pflanzennahrung wie Samen oder Nüsse zerkleinern. Vor allem wegen des starken Gebisses zählen A. boisei, A. robustus und A. aethiopicus - zu den \"robusten\" Australopithecinen, die manche Forscher in eine eigene Gattung (Paranthropus) stellten.
Die robusten Australopithecinen mit all ihren morphologischen Eigenheiten kommen für eine Weiterentwicklung zur Gattung Homo nicht in Frage und enden mit ihrem spätesten Vertreter A. boisei in einer Sackgasse. Der Ausgang zur weiteren Hominidenevolution zum "early homo" ist mit größerer Wahrscheinlichkeit im A. afarensis-Verwandschaftskreis - oder in der großen Variation des grazilen Australopithecus africanus-Kreises zu suchen.

II) early homo: Homo habilis und Homo rudolfensis
Jonathan Leakey fand 1960, in der selben Fundschicht wie den robusten Australopithecus boisei (OH 5 "Dear boy", "Nut-cracker", Alter: ca. 1,8 Mio. a) Olduvai Hominid 7, bestehend aus zwei weitaus weniger robusten Schädelknochen mit dazugehörigem Unterkiefer ("Jonny´s Child") und einigen Handknochen.
Leakey taufte mit diesem Fund die neue Art Homo habilis, dem "handy man" und glaubte hier den ersten werkzeuggebrauchenden Menschen gefunden zu haben - Funde von Geröllwerkzeugen aus Olduvai werden mit ihm in Zusammenhang gebracht. Das Alter der ersten Olduvai-Funden von Homo habilis wurde zwischen 1,5 und 1,8 Millionen Jahren datiert. Spätere Funde aus Olduvai, Omo (Äthiopien), Koobi Fora (Kenia) und Sterkfontein zeigten, dass die geographische und zeitliche Reichweite dieser Art ausgedehnt werden muss.
Aus der Wölbung der Schädeldachfragmente von OH 7 konnte ein Gehirnvolumen von 680 ccm berechnet werden. Das ist deutlich mehr als bei den Australopithecinen. In vieler Hinsicht ist er ihnen jedoch noch sehr ähnlich. Das Gesicht ist noch primitiv, aber es springt weniger hervor als bei A. africanus. Die hinteren Zähne sind kleiner, aber noch beträchtlich größer als beim modernen Menschen. Die Gehirngrößen variieren zwischen 500 und 800 Kubikzentimeter. Diese Variationsbreite überlappt im unteren Bereich die Australopithecinen und im oberen Bereich den Homo erectus.
Was hebt Homo habilis von den Australopithecinen ab:
- aufgewölbteres Neurocranium, höheres Gehirnvolumen
- Gesicht kleiner, weniger Prognathie, Kaumuskulatur reduziert, keine Crista sagittalis
- menschenähnlicheres Gebiss, Zähne kleiner mit dünnerem Schmelz, Zahnbogen wird paraboler

- Werkzeugherstellung aus Geröll
Durch immer mehr Funde, vor allem aus Koobi Fora nahm die Variabilität innerhalb der Homo habilis zugeordneten Formen immer stärker zu. Während die anatomischen Merkmale dieser Formen in Olduvai recht einheitlich ausgebildet sind, entzündete sich die Diskussion immer wieder an Schädeln aus Koobi Fora (Kenia). KNM-ER 1470 (1,8 Mio. J): Der Schädel ist in einiger Hinsicht überraschend modern, die Gehirnschale ist viel größer und weniger robust als bei irgendeinem anderen Habilis-Schädel, ca. 775 Kubikzentimeter Gehirnvolumen werden angegeben. Andererseits fehlen die großen Augenbrauenwülste, wie sie typisch für Homo erectus sind. Das Gesicht ist sehr groß, flach und robust und auch das Gebiss ist eher ursprünglich (große Zähne). Zusammen mit anderen Funden wurde KNM-ER 1470, der "Man vom Rudolfsee", in eine eigene Spezies gestellt, nämlich Homo rudolfensis. Datierung: ca. 2,5 bis 1.8 Millionen Jahre - damit der älteste Vertreter der Gattung Homo. Er spielt in vielen Rekonstruktionen der Stammesgeschichte des Homo sapiens eine entscheidende Rolle