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4.1 Räumliche Organisation
Hinsichtlich der Art und Weise der Ausnutzung des Raumes ist die Wolfspopulation territorial organisiert. Das bedeutet, dass das ganze von Wölfen bewohnte Gebiet in eine Reihe von Territorien aufgeteilt ist, von denen jedes durch eine Gruppe von Wölfen besetzt ist. Das Wesen der Territorialität ist in der Regel die Verteidigung der begrenzten Nahrungsvorräte gegenüber fremden Individuen und Gruppen der eigenen Art.
Das Territorium eines Rudels umfasst die Größe des Gebietes, in dem sich die Gruppe aufhält und jagt. Benachbarte Territorien können sich teilweise überdecken. Diese Pufferzone wird von Rudeln benachbarter Territorien genutzt. Auf diese Weise wird erreicht, dass die einzelnen Rudel so auf dem Gebiet der Gesamtpopulation verteilt sind, dass die Möglichkeit des Zusammentreffens vermindert oder vermieden wird.
Die Territorien können ein Gebiet von einigen Dutzend bis zu 13000 Quadratkilometern umfassen. Ihre Größe hängt von der Umgebung, den Beutetierarten und deren zahlenmäßige Stärke, der Größe der Wolfsgruppe, der Jahreszeit und anderen Faktoren ab. Im Sommer sind die Territorien in der Regel kleiner als im Winter. Denn die Notwenigkeit der Fütterung der Jungen zwingt die Erwachsenen zur Regelmäßigen Rückkehr zur höhle oder zum Rastplatz in nicht allzu langen Zeitabständen.
Im Winter, wenn es diese Einschränkungen nicht gibt, kann das Rudel in einem bedeutend größeren Gebiet wandern.
dort wo die Wölfe migrierende Arten von Opfern jagen (z.B.: Karibus), ist das System der Raumnutzung durch Wölfe ein anderes. Sie folgen den Huftieren in Rudeln nach und jagen in großen Gebieten, dadurch sind die Grenzen ihres Territoriums schwer zu bestimmen.
Einsame Wölfe besitzen kein Territorium, sondern bewegen sich im ganzen Gebiet. daher vermeiden sie in der Regel von Gruppen eingenommene Bereiche. Rudel verfolgen und attackieren einsame Wölfe oft. Das eindringen fremder Wölfe in das Territorium eines Rudels kann verhängnisvolle Konsequenzen haben. Im Falle eines Zusammentreffens mit den "Besitzern" des Territoriums kommt es zu Kämpfen, die oft mit dem Tod einiger Individuen enden.
4.2 Sozialstruktur
Die grundlegende soziale Einheit in der Gesellschaft der Wölfe ist die Gruppe der zusammen wandernden, jagenden, fressenden und sich erholenden Individuen: Rudel genannt. Das Rudel ist ein Familienverband, der sich gewöhnlich aus einem reproduzierenden Paar und dessen Nachkommenschaft desselben Jahres oder vorhergehender Jahre zusammensetzt.
Zwischen den Mitgliedern eines Rudels bestehen starke Bindungen (Verwandtschaft, familiäre Verbundenheit, gegenseitige Hilfe). Die Größe eines Rudels kann von 2 bis über 20 Individuen schwanken, meistens umfasst es 5 bis 8 Tiere. Das bisher größte bekannte Rudel von 36 Wölfen wurde in Alaska beobachtet.
Innerhalb eines Rudel besteht eine sehr strenge Sozialstruktur. Die dominanten Individuen sind gewöhnlich die Eltern: Alpha-Rüde und Alpha-Fähe. Zwischen ihnen und den in der sozialen Hierarchie tieferstehenden Wölfen besteht eine Distanz, die vor allem in der Fortpflanzungssaison offenbar wird. Die Geschlechter bilden gesonderte Rangordnungen, ausgenommen sind nur die Welpen. Die Rangordnung der Weibchen ist geradliniger und durch häufigere Aggressionen gekennzeichnet.
Dicht unter dem Alpha-Paar in der Hierarchie steht der Beta-Rüde, der auch eine wichtige Position innehat. In den meisten Rudeln ist der Alpha-Rüde der Vater des Rudels. Es kann aber auch vorkommen, dass er nicht an der Fortpflanzung beteiligt ist, dann verbindet sich der Beta-Rüde mit dem Alpha-Weibchen. Trotzdem bleibt der Alpha-Rüde der dominante. Er leitet die Aktivitäten des gesamten Rudels, auch wenn er nicht der Vater der Jungen ist.
Welpen beginnen schon im alter von etwa einem Monat miteinander zu kämpfen. Dieses tagelange ringen kann zur Festlegung hierarchischer Strukturen unter ihnen führen. Die größten Welpen sind häufig die aggressivsten. Sie werden meist zu den Ranghöchsten der Gruppe (die sogenannten kleinen Dominanten).
In Wolfsrudeln mit deutlich ausgeprägter Sozialstruktur können sich darüber hinaus Individuen befinden, die von der Gruppe ausgestoßen sind. sie haben eine so niedrige Position, dass sie dominanten Individuen ausweichen und an der Peripherie des Rudellebens bleiben. Diese Wölfe werden sehr häufig attackiert, durch andere verjagt, und bei Nahrungsmangel haben sie nur eine verschwindend kleine Chance zum Fressen der Reste der Beutetiere.
Der Platz jedes Individuums in de Dominanzhierarchie kann früh im Leben festgelegt worden sein, er unterliegt jedoch Veränderungen infolge äußerer Umstände, vor allem durch Verlust eines Rudelmitgliedes oder das Hinzukommen eines neuen Individuums.
Die Rangordnung in Wolfsrudeln hat zwei Aspekte:
Privilegierung und Führung. Privilegierung eines Individuums zeigt sich in Konfliktsituationen: Das privilegierte Tier zeigt Initiative und gewinnt das Konflikt-Objekt.
Führung besteht darin, dass der Dominante kontrolliert, Einfluss nimmt und das Verhalten anderer Gruppenmitglieder steuert. Das betrifft so wichtige Lebensbereiche wie Wanderung, Jagd, Nahrungsaufnahme und Fortpflanzung MECH (1970) beobachtet, wie sich Wölfe einem Elch näherten: Einer ging hinter dem anderen, wie im Gänsemarsch, in einer einzigen Spur. In allen Stadien der Attacke ist der Wolf an der Spitze der aggressivste. Er kann das Opfer noch lange verfolgen und beunruhigen, nachdem alle anderen Individuen schon resigniert haben. Wenn Wölfe lange schlafen, dann wacht der Anführer gewöhnlich als erster auf und weckt die anderen durch anstoßen. die Führung umfasst auch die Funktion eines Wächters. Bei Beunruhigung der Gruppe oder der Bedrohung des Höhlenbereichs übernimmt der Anführer die Initiative zur Verteidigung. auf welche Weise bildet sich ein Rudel? Es nimmt seinen Anfang von einem Elternpaar, das gewöhnlich aus verschiedenen Rudeln stammt. Nur ausnahmsweise sind alle Wölfe eines Rudels miteinander verwandt. Die erste Nachkommenschaft bleibt zumindest im ersten Winter bei den Eltern. Im Laufe der folgenden Fortpflanzungssaison paart sich das Alpha-Paar von neuem. So umfasst das Rudel also nach zwei Jahren das Elternpaar, die vorjährigen und die diesjährigen Jungen. Etwa nach der zweiten Fortpflanzungssaison bricht das Rudel in der bisherigen Zusammensetzung auseinander. Die Wölfe aus dem ersten Wurf sind geschlechtsreif geworden und können sich neue Partner suchen. So fallen alte Bindungen auseinander und ein Zyklus im Prozess der Entstehung neuer Rudel ist beendet. Der nächste kann beginnen.
Nicht endgültig geklärt ist der zugrunde liegende Mechanismus für das Verlassen der Familiengruppe durch die jungen Wölfe. Auslöser kann die sexuelle Rivalität um das Alpha-Weibchen oder andere geschlechtsreife Weibchen aus der Gruppe sein, vielleicht aber auch das "Verlangen", neue Partner aus anderen Rudeln zu finden. Beobachtungen an Wölfen, die in Gefangenschaft gehalten werden, weisen auf die Tendenz zum Auswandern der Wölfe hin, die in der sozialen Hierarchie ganz unten stehen. Bei Nahrungsmangel werden sie nicht an die Beute gelassen, und ihnen kann der Hungertod drohen. Oft wandern auch Wölfe aus, die die Alpha-Stellung verloren haben. Junge Männchen zeigen eine größere Tendenz auszuwandern als Weibchen.
4.3 Soziale Verhaltensweisen
Infolge eines sehr hohen Grades der sozialen Ordnung herrscht in einem Wolfsrudel in der Regel Harmonie und Ordnung. Dafür sind besondere Individuen verantwortlich, deren Position in der funktionierenden Sozialhierarhie des Rudels sehr hoch ist.
Wenn die Situation in der Gruppe verhältnismäßig stabil ist und ihre Zusammensetzung unverändert bleibt, sind die Bedrohungen der sozialen Struktur jedes Individuums gering. Die Formen der Demonstrierens einer hohen Rangstellung sind dann in der Regel vollkommen friedlich. Einzige Ausnahme ist das Attackieren von Individuen in der niedrigen Rangposition durch Dominante, die bei sich wiederholende Attacken tödlich verletzt werden können. Dagegen finden oft bei äußeren Störungen des Rudels Konflikte zwischen den Individuen statt. Ein offener Kampf trägt sich jedoch selten zu, gewöhnlich nur zwischen den Konkurrenten zur Alpha-Position.
Die Harmonie in einem Wolfsrudel beruht auf der Fähigkeit der Verständigung untereinander, also der Möglichkeit der Informationsübertragung von einem Individuum zum andere. Das erfolgt in erster Linie über optische, aber auch über geruchliche und akustische Signale.
Optische Verständigung mit Körperhaltung Es existieren zwei extreme Körperhaltungen des Ausdrucks: die der hohen Dominanz und die vollkommenen Unterordnung sowie viele dazwischen liegende Stufen der sozialen Akzeptanz des Individuums. Entblößte Zähne, das geöffnete Maul mit nach vorne gezogenen Mundwinkeln, gerunzelte Stirn, hochgestellte und nach vorne gerichtete Ohren zeigen eine vollständige Drohung des dominanten Wolfes an. Vollständige Unterordnung und Unsicherheit werden dagegen durch geschlossenes Maul mit weit nach hinten gezogenen Mundwinkeln und glatter Stirn mit schmalen Augenschlitzen ausgedrückt. Die Ohren sind nach hinten gerichtet und an den Kopf angelegt.
Ein sehr empfindlicher Indikator der Sozialstellung und des psycho-physiologischen Zustandes des Wolfes sind Haltung und Bewegung des Schwanzes. Ein drohendes oder dominierendes Individuum hebt den Schwanz hoch über die Rückenlinie; ein untergeordnetes Individuum hält ihn sehr niedrig, oft eingeklemmt zwischen den Hinterbeinen.
Die Schwanzbewegungen sind Spiegelbild verschiedener Empfindungen des Wolfes. Lockeres, freies Schanzwedeln weist auf allgemeine Freundlichkeit hin, und bei untergeordneten Wölfen übertragen sich die seitlichen Bewegungen des Schwanzes manchmal auf das ganze Hinterteil. schnelle, heftige Bewegungen mit dem Schwanz oder nur mit dem Schwanzende erfolgen manchmal wenn der Wolf in aggressiver Stimmung ist. Das Zittern des senkrecht in die Höhe gehobenen Schwanzes ist charakteristisch für einen Wolf, von hoher sozialer Stellung, der ein anderes Individuum von ebenfalls hoher Stellung trifft.
Diese Verhaltensweisen erfolgen fast automatisch und sind vorauszubestimmen.
Zielgerichtete Verhaltensweisen sind um vieles komplizierter. sie betreffen den ganzen Körper des Wolfes und setzen sich aus Kombinationen von Haltung des Kopfes, des Rückens, des Schwanzes und der Analregion zusammen. Auch hier treten zwei Extreme auf: (1) Drohen und keinen Widerspruch duldendes Verhalten von Dominanten sowie (2) Verteidigung und Unterlegenheitsverhalten untergeordneter Individuen. Zwischen (1) und (2) erstreckt sich aber eine ganze Skala von Verhaltensweisen mittlerer Intensitätsgrade.
In einem Rudel mit stabiler sozialer Situation zeigt ein Wolf von hoher Position meistens nur seine Dominanz. am sanftesten und häufigsten wird sie als unbeweglicher, starrer Blick demonstriert. Der Dominante steht mit hoch erhobenen Schwanz und starrt durchdringend auf den untergeordneten Wolf, und jener zittert, oder wirft sich sogar auf den Boden.
In einem Rudel mit weniger stabiler Situation oder mit starken Rivalitäten kann die Status-Demonstration der dominanten Wölfe mehr Drohelemente enthalten. Man kann dann eine Haltung beobachten, die ein Drohbeißen ausdrückt: Der Dominante entblößt die Zähne, knurrt, starrt das untergeordnete Individuum an, hebt die Ohren, spannt die Beine an und sträubt die Nacken- und Rückenhaare.
Ein dominanter Wolf, der sich dem schwächsten Rudelmitglied nähert, demonstriert oft als plötzliche Attacke einen Sprung aus sich zur Erde geduckter Haltung wie aus dem Hinterhalt. Sowohl diese Form der Drohung als auch die vorhergehende können zum tatsächlichen Angriff übergehen.
Ein Individuum in der Haltung aktiver Unterlegenheit ist etwas gekrümmt, hält den Schwanz niedrig, und die Ohren stehen flach am Kopf. Oft beleckt oder ergreift es leicht mit den Kiefern das Maul des Dominanten. Passive Ergebenheit ist eine äußerst extreme Haltung. Und ihre Haupteigenschaften sind "furcht" und "demonstrierte Ratlosigkeit". Der unterlegene Wolf liegt teilweise auf dem Rücken, demonstriert die Bauchseite.
Die häufigste Haltung der untergeordneten Wölfe ist die Ergebenheit. Doch beobachtet man bei ihnen unter den Bedingungen starker Bedrohung durch Dominante ein Verhalten, dass sowohl Elemente der Verteidigung als auch der Drohung umfasst: gekrümmter Rücken, eingezogener Schwanz, zugleich Schnappen mit dem Maul und Entblößen der Zähne.
Diese Verhaltensweisen werden durch die Individuen erkannt, an die diese Verhaltensmuster adressiert sind, und das wiederum beeinflusst den Wolf der die Verhaltenskette aufgelöst hat. dieser Prozess läuft also nach dem Prinzip der Rückkopplung.
Verständigung mittels Geruch Wölfe reagieren auf feinste Geruchsreise, die weit außerhalb der Reichweite der Geruchswahrnehmung des Menschen liegen. Schwer ist es, diese Art von Informationsübertragung von der visuellen Kommunikation abzugrenzen. Denn ein teil der Verhaltensweisen umfasst beide Sinne.
Die auf den Geruchssinn gestützten Verhaltensweisen betreffen den Anogenitalbereich sowie Kopf und Halsregion. An der Analregion gibt es fünf mögliche Geruchsquellen: Geschlechtsdrüse. Violdrüse, Analdrüsen. Harn- und Kotduft. Männchen die in freundschaftlicher Beziehung zueinander stehen, und Individuen gegensätzlichen Geschlechts beriechen vor der Fortpflanzungsperiode oft Kopf und Halsseiten, indem sie die Nase so tief in den Pelz eintauchen, dass die Haut berührt wird.
Akustische Verständigung JOSLIN (1966) unterschied bei Wölfen vier grundlegende Lautformen: Winseln, Knurren, Bellen und Heulen.
Das Winseln ist am wahrscheinlichsten die Stimme, auf die Freundschaft und Ergebenheit hinweist. Spielende Wölfe geben es unweit des Nestes ab, das Weibchen während der Läufigkeit mit Jungen sowie untergeordnete Individuen angesichts der Drohung dominanter Artgenossen. Das Winseln ist nur auf eine Entfernung von 100 bis 200m hörbar. Deshalb hört man es in der freien Wildbahn nur selten.
Das Knurren ist eine tiefe Rachenstimme, die Aggression demonstriert. Es wird von einem dominanten abgegeben, der einem untergeordneten Artgenossen mit Beißen droht.
Bellstrophen, wie wir sie vom Hund kennen, gibt es beim Wolf nicht. Beim Wolf ist Bellen sehr selten zu hören, in der Wildnis wie auch in der Gefangenschaft. Es ist nur ein kurzer Laut, der mit tiefer, grober Rachenstimme abgegeben wird. JOSLIN beschreibt zwei Arten des Bellens: die erste, sehr kurz, bedeutet Alarm, und die zweite ist eine Herausforderung oder eine gegen Eindringlinge gerichtete Drohung.
Am häufigsten hört man in der Wildbahn das Heulen. Seine Beschreibungen sind so unterschiedlich wie die Einstellung des Menschen zu den Wölfen: von einer düsteren, unheimlichen, begierlichen Mörderstimme bis zum klangvollen, hoffnungsvoll-schönen Lied. Etwas weniger romantisch kann Heulen als ein langer tiefer und ergreifender Ton 8Frequenz: 150 bis 780 Hz) beschrieben werden. Er kann von etwa einer halben Sekunde bis zu 11 Sekunden dauern.
unmittelbar vor dem Heulen winseln die Wölfe oft und wedeln mit den Schwänzen. Der einzelne Wolf heult im Mittel ungefähr 35 Sekunden, worauf eine Vielzahl sich wiederholender Stimmen einfallen. Bei Gruppenheulen beginnt ein Individuum und nach der ersten oder zweiten Strophe verbinden sich die übrigen mit ihm. Jeder Wolf beginnt anfangs einige Male kurz und tief, aber dann beenden sie nach einer Serie von kurzen und hohen Stimmen gemeinsam, manchmal auch im choralen Gleichklang mit den restlichen Rudelmitgliedern, das Heulen. Solches Gruppenheulen dauert etwa 1,5 Minuten, und manchmal folgt darauf ein zweites, aber schon bedeutend kürzeres. Ein Rudel heult gewöhnlich nicht vor dem Ablauf von 15 bis 20 Minuten erneut. Ein Rudel kann zu jeder Zeit heulen- in der Nacht und am Tag, sowie in allen Monaten, aber im Mai und Juni nimmt seine Häufigkeit bedeutend ab, wahrscheinlich um den Ort ihrer Höhle mit den Jungen geheimzuhalten.
Eine interessante Beobachtung konnte im Tiergarten Schönbrunn gemacht werde: Pünktlich um zwölf Uhr mittags, wenn die Kirchenglocken zu hören sind, setzen die Wölfe zum Heulen an, bis sie schließlich die Glocken übertönen. Werner Freund stellte stimmliche unterschiede zwischen vier Unterarten fest, und konnte außerdem mit Vergnügen beobachten, dass die in Gefangenschaft gehaltenen Wölfe auf Heul-Imitationen von Erwachsenen nicht reagierte, auf das von Kindern jedoch schon.
4.4 Das Jagdverhalten des Wolfes
Für die Lokalisierung der Beutetiere spielt bei den Wölfen der Geruchssinn die wichtigste Rolle. Bekommt das Rudel Wind von einem Beutetier, hält der die Gruppe führende Wolf plötzlich an und alle Mitglieder des Rudels stehen wachsam, die Köpfe in die Richtung gewendet, aus der der Geruch kommt. Bei nicht mehr allzu tiefem Schnee wird oft eine Gruppenzeremonie abgehalten: die Wölfe nähern sich einander, wobei sie sich fast mit den Nasen berühren und wedeln dabei einige Sekunden mit den Schwänzen. Danach bewegen sie sich direkt in Richtung der Beutetiere.
Auch durch zufälliges Antreffen oder über das Verfolgen frischer Spuren, besonders bei ungünstigem Wind, können die Beutetiere aufgespürt werden.
Nach der Lokalisierung eines Beutetieres schleichen sich die Wölfe möglichst dicht an. In dem Maße, wie sich die Entfernung zum Opfer verringert, vergrößert sich die Erregung der Wölfe. Ihre Bewegungen werden schneller, und sie wedeln mit den Schwänzen. endlich bemerken sich Opfer und Raubtier gegenseitig. Die Wölfe stehen dann gewöhnlich still und starren das Opfer an. die Wölfe greifen nicht sofort an, sondern sie benötigen einen Auslöserreiz in Form eines entfliehenden Tieres. nicht immer geraten die Beutetiere in panische Flucht. Viele Tiere solcher Gattungen wie Elch, Bison, Wisent, Moschusochse sowie große Wildschweine fliehen nicht, sondern bleiben unbeweglich auf der Stelle stehen. Sie zeigen die Bereitschaft zur Verteidigung. Sehr häufig nehmen die Wölfe nach kurzer Beunruhigung dieser Individuen Abstand vom Angriff und begeben sich auf die Suche nach anderer Beute. Dagegen ruft die Flucht eines Tieres fast immer die sofortige Verfolgung durch die Wölfe hervor. Das ist ein kritischer Moment der Jagd. Wenn die Wölfe in dieser Etappe nicht imstande sind, sich dem Opfer, das so schnell wie möglich flieht, zu nähern, resignieren sie schnell.
sie sind nicht mehr fähig das Beutetier zu erreichen. In der Mehrzahl der Fälle, die unmittelbar beobachtet wurden, verfolgten die Wölfe das fliehende Tier nur einige Dutzend Meter. Die lange Verfolgung eines Tieres (auf die Entfernung von einigen Kilometern) hat man nur sporadisch festgestellt. Falsch ist folglich die Meinung, dass Wölfe ihre Opfer bis zu deren völliger Erschöpfung verfolgen. In Wirklichkeit besteht die Jagdtechnik der Wölfe im Anschleichen an die Beute und im Angriff mit maximaler Geschwindigkeit und kurzer Verfolgung.
Verbreitet ist die Ansicht, dass über ein großes Huftier herfallende Wölfe diesem die Achillessehne der Hinterbeine durchbeißen. Dies wurde jedoch durch keine Untersuchung bestätigt. Das Durchbeißen der Achillessehne wäre eine sehr gefährliche Art fliehende Tiere zu stoppen. Ihre Hufe sind stark, fest und scharf. Mit ihnen versetzte Huftritte können sehr gefährlich, oftmals sogar tödlich sein. Die Attacken der Wölfe konzentrieren sich auf solche Körperteile der Opfer, wie Hinterteil, Flanken, rücken und Nase. In Nordamerika, in einem Gebiet, in dem die Elche Hauptnahrung der Wölfe sind, jagen die Wölfe in Gruppen, indem sie zuerst an Hinterteil, Flanken und Nase des Opfers angreifen.
Wölfe jagen meist gruppenweise, aber auch einzeln, besonders im Sommer. die Jagdtechnik unterscheidet sich je nach Gattung der Opfer, den territorialen und atmosphärischen Bedingungen sowie der Umgebung. Wenn sie gruppenweise jagen, können sie organisiert handeln, gewissermaßen mit "verteilten Rollen". Einige Wölfe lauern im Hinterhalt, andere treiben das Opfer darauf zu.
Wölfe können auch günstige Territorial- und Wetterbedingungen ausnutzen. es geschieht z. B, dass sie Hirsche und Rehe auf zugefrorene, überschwemmte Flächen oder Flüsse und Bäche treiben. Die Hufe der Beutetiere gleiten auf solchen Flächen aus, und oft fallen sie dann den Wölfen zum Opfer.
Allgemein ist man aufgrund der oft gefundenen Reste der Wölfe der Meinung, dass diese ihre Opfer sehr leicht töten und ihnen kaum ein Tier entfliehen kann. In Wirklichkeit ist es jedoch völlig anders. Unter normalen Bedingungen ist der Jagderfolg der Wölfe (ähnlich wie bei anderen Beutegreifern) gering.
Wölfe töten meist, um Nahrung zu erwerben. Gleich nach dem töten erfolgt der Verzehr der Beute. diese wird oft nur teilweise gefressen, wenn die Wölfe ihre Opfer leicht töten konnten. Diese Erscheinung kann man in der Weise verstehen, dass unter den Bedingungen des Nahrungsüberflusses der Wolf nur ein Maximum an Energie je Zeiteinheit erlangt, in dem er nur die nahrhaftesten Teile der beute aufnimmt. Bei kämpferischen Auseinandersetzungen kann es vorkommen, dass andere Wölfe oder Hunde getötet werden, aber das Opfer nicht gefressen wird.
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