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Die als Transpiration bezeichnete Wasserdampfabgabe durch Spaltöffnungen ist um so beträchtlicher, je trockener die umgebende Luft und je größer die Blattfläche ist, welche mit der Luft in Berührung kommt. Die für die Photosynthese notwendige Ausbildung einer großen Gesamtfläche gefährdet daher die Pflanze durch beträchtliche Wasserverluste, wenn nicht ständig aus dem Boden Wasser nachgesogen wird. So entsteht ein Wasserstrom, der die Pflanze durchfließt und zugleich dem Ionentransport dient. Denn mit dem Transpirationsstrom gelangen auch die aus dem Boden aufgenommenen Ionen zu den Blättern, wo sie durch die Verdunstung des Wassers angereichert werden. Zugleich wirkt die Verdunstung abkühlend und verhindert dadurch eine gefährliche Überhitzung der Pflanze bei Sonneneinstrahlung.
Cuticuläre Transpiration
Die Verdunstung am Blatt erfolgt an der gesamten Oberfläche, also durch die Epidermiswände und die sie bedeckende Cuticula hindurch. Ihr Ausmaß wird im wesentlichen bestimmt durch die dicke der an sich wenig durchlässigen Cuticula. Pflanzen mit dünner Cuticula welken leicht. Der cuticuläre Anteil der Transpiration ist durch die Pflanze nicht regulierbar.
Stomatäre Transpiration
Hauptteil des Wasserdampfes wird durch Stomata (Spaltöffnungen) abgegeben. Stomata sind die Verbindungen zwischen dem Interzellularensystem des Mesophylls und der Außenatmosphäre. Schließzellen enthalten im Gegensatz zu Epidermiszellen Chloroplasten. Wände der Schließzellen sind an der Ober- und Unterseite verdickt. Durch Turgor-schwankungen können die SZ die Spaltweite regulieren. Turgorabnahme führt zur Erschlaffung der SZ und zum Spaltverschluß; Turgorzunahme führt zur Spaltöffnung. Stomata sind im Licht geöffnet und im Dunkeln geschlossen; geringes Wasserdefizit führt zum teilweisen oder ganzen Spaltverschluß. Spaltöffnungsbewegung wird auch durch CO2 - Konzentration und Temperatur gesteuert. Stomatäre Transpiration kann also von der Pflanze reguliert werden.
Hygrophyten/Xerophyten
Die Pflanzen feuchter Standorte (Hygrophyten), die Bewohner der schattigen Laubwälder, der Sümpfe, Ufer und der tropischen Regenwälder leiden selten unter Wassermangel, eher noch wegen der hohen Luftfeuchtigkeit an zu geringer Transpiration.
Zur ausreichenden Versorgung mit Ionen muß also die Verdunstung erhöht werden. Diese Pflanzen haben daher meist dünne, große Blätter mit zarter Oberhaut. Die Spaltöffnungen sind oft über die Oberfläche des Blattes emporgehoben. Die großen Blätter können das Licht gut ausnützen. Da meist feuchter und schattiger Standort zusammenfallen, ist dies wichtig. Feuchtpflanzen welken bei Wassermangel rasch.
Pflanzen trockener Standorte (Xerophyten) vermögen zeitweise oder dauernd starke Trockenheit des Bodens und der Luft aushalten. Sie bewohnen Felsen und sonnige Hügel mit durchlässigem Untergrund. Das Wurzelwerk ist bei den meisten Trockenpflanzen sehr stark entwickelt. Es reicht oft in große Tiefen oder verbreitet sich in weitem Umkreis unter der Bodenoberfläche, so daß es rasch viel Wasser vom seltenen Regen aufnimmt. Die Wasserverdunstung durch die Oberhaut wird durch Verkleinerung der Blätter herabgesetzt. Die Assimilationsintensität ist infolge der starken Sonnenbestrahlung ohnehin hoch.
Wassertransport
Es ist in erster Linie die Sogwirkung der transpirierenden (wasserverdunstenden) Blätter, welche die durch Kohäsionskräfte zusammengehaltenen Wasserfäden in den toten Leitungsbahnen hochzieht, ohne daß die Pflanze dafür Energie aufwenden braucht.
Transpirationssog:
1. Kohäsion: Die Kraft, die die Wassermoleküle zusammenhält
2. Adhäsion Kraft, die die Wassermoleküle
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Kapillarkraft an andere Stoffe [Cellulose z.B.] bindet
3. Dampfdruckgefälle: Kraft, die Wasser verdunsten läßt
Bei Wassermangel kann die Pflanze die Wasserabgabe durch Verschluß der Spalt-öffnungen vorübergehend stark einschränken. Hält jedoch der Wassermangel längere Zeit an, dann welkt die Pflanze schließlich doch.
Da die Leitbündel von den Wurzeln durch den Stengel oder Stamm bis hin zu den Zweigen und Blättern ununterbrochene Stränge ausbilden, ist ein Wasser- und Stofftransport in alle Pflanzenteile gewährleistet.
Wasser wird in der Pflanze über die toten Zellen der Leitbündel und über die kleinen Hohlräume in den Zellwänden transportiert. Nur die Endodermiszellen machen hier eine Ausnahme; sie kontrollieren den Einstrom von Wasser und darin gelösten Stoffen in der Wurzel. Der Transport organischer Stoffe erfolgt durch lebende Zellen der Leitbündel und von Zelle zu Zelle durch die Plasmodesmen. Der Transport von Gasen in der Pflanze geschieht durch Diffusion in den Interzellularen, einem lufterfüllten Hohlraumsystem zwischen den Zellen.
Die Interzellularräume der Blätter verlieren infolge der Transpiration durch die Spaltöffnungen hindurch fortlaufend Wasserdampf. Aus den Zellwänden verdunstet daher Wasser ins Intezellularsystem. Die Zellwände im Blatt sind aber alle miteinander verbunden und treten im Bereich der Leitbündel mit den Wasserleitungsbahnen in Verbindung. Durch die Sogwirkung der Verdunstung entsteht deshalb ein Wasserstrom in den Kapillaren der Zellwände vom Leitbündel zum Interzellularsystem. In den Tracheiden und Gefäßen bildet sich dadurch ein Unterdruck, der sich bis in die Wurzel fortsetzt.
Der Wurzeldruck ist meist gering. Für den Wurzeldruck sind aktive Transportvorgänge in der Wurzel verantwortlich: Die Endodermiszellen transportieren Ionen in den Zentral-zylinder, so daß Wasser osmotisch nachströmt. Der Wurzeldruck ist leicht zu beobachten: Schneidet man eine Pflanze, die reichlich Wasser zur Verfügung hat, dicht über dem Boden ab, dann sieht man aus dem Stumpf Saft austreten.
Manche Pflanzen pressen gelegentlich Wassertropfen aus Wasserspalten, welche dann wie Tautropfen an den Blattspitzen hängen. Dies geschieht, wenn bei wasserdampfge-sättigter Luft die Transpiration endet und die Pflanze genügend Bodenwasser zur Verfügung hat. Diese Abgabe flüssigen Wassers wird durch den Wurzeldruck verursacht, man nennt diesen Vorgang Guttation.
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