Populationen und lebensgemeinschaften

Die Funktionseinheiten eines Ökosystems sind die Populationen von Organismen. Eine Population ist eine Gruppe sich untereinander fortpflanzender Organismen derselben Art, die zur gleichen Zeit am gleichen Ort leben. Die Angehörigen einer Population zeigen über mehrere Generationen hinweg genetisch ein hohes Maß an Kontinuität. Innerhalb eines Ökosystems reagieren Populationen und Gruppen von Populationen untereinander auf verschiedene Weise. Zusammen bilden sie die Lebensgemeinschaft, die den biotischen (belebten) Teil des Ökosystems ausmacht.

Artenvielfalt (Diversität)
Die gesamte Lebensgemeinschaft eines Ökosystems oder auch eine Gruppe verwandter Arten, die darin vorkommt - etwa alle Vögel oder alle Blütenpflanzen - haben Eigenschaften, die für das jeweilige Ökosystem charakteristisch sind. Zu diesen zählt vor allem die Dominanz und die Diversität (Artenvielfalt). Unter Diversität versteht man die Artenzahl der Gemeinschaft oder der betrachteten Gruppe. Weltweit gesehen nimmt die Diversität vom Äquator zu den Polen hin ab. Der Begriff Dominanz bezeichnet die relative Menge einer Art in einer bestimmten räumlichen Einheit im Vergleich zu den anderen dort lebenden Arten. Dominanz entsteht, wenn eine oder mehrere Arten die Umgebungsbedingungen kontrollieren und andere Arten stark beeinflussen. Sie kann sich z. B. aus längerer Lebensdauer, größerer Vermehrungsrate oder aggressiverem Verhalten ergeben. In einem Wald kann die dominante Art etwa aus einer oder mehreren Baumarten bestehen, beispielsweise Buche oder Fichte; in einer Meeresgemeinschaft sind die dominanten Organismen häufig Tiere wie bestimmte Muscheln oder Korallen. Abhängig von der Dominanz ist die Verteilung der Arten oder Äquitabilität. Diese ist ein Maß dafür, ob alle Arten etwa gleich häufig vorkommen (hohe Äquitabilität) oder nur einige wenige sehr häufig, während alle anderen Arten sehr selten auftreten (niedrige Äquitabilität).
Die physikalische Natur einer Gemeinschaft lässt sich durch die Schichtung oder Stratifikation beschreiben. In Landgemeinschaften wird die Schichtung durch die jeweilige Wuchsform der Pflanzen geprägt. Einfache Gemeinschaften wie Grasländer weisen in der Regel nur zwei Schichten auf, die Bodenschicht (in der sich z. B. die Moose befinden) und die Krautschicht. Ein Wald hat bis zu sechs Schichten: Boden, Krautschicht, erste und zweite Strauchschicht (niedrige und hohe Sträucher), untere Baumschicht und obere Baumschicht. Diese Schichtung beeinflusst die physikalische Umgebung (Schattenwurf, Luftfeuchte, Zusammensetzung des Lichtes usw.) und die Vielfalt des Lebensraumes für die Tierwelt. Je höher die Anzahl an Schichten, desto größer auch die Zahl an verschiedenen Lebensräumen, die den Tieren zur Verfügung stehen. Am vielfältigsten ist die Stratifikation in tropischen Regenwäldern. Dies führt dazu, dass in den äquatornahen Regionen die Artenvielfalt sehr hoch ist. Die vertikale Schichtung in Lebensgemeinschaften des Wassers ist im Gegensatz zu Landökosystemen größtenteils durch rein physikalische Bedingungen beeinflusst, etwa Lichteinfall, Temperatur, Druck, Salz-, Sauerstoff- und Kohlendioxidgehalt.

Lebensraum (Biotop) und ökologische Nische
Die Lebensgemeinschaft eines Ökosystems besiedelt einen bestimmten Lebensraum, den man als ihren Biotop bezeichnet. Damit ist nicht nur der tatsächliche Ort an sich gemeint, sondern auch die damit verbundenen, ganz spezifischen Umweltverhältnisse, die an ihm herrschen. Eng damit verbunden ist der abstrakte Begriff der ökologischen Nische. Darunter versteht man die Rolle, die eine Art innerhalb der Gemeinschaft spielt. Dies bezieht sich auf alle Lebensfunktionen, etwa auf die Art der Nahrung, wie diese Nahrung erworben wird, auf die Art und Weise, wie sich die Art fortpflanzt und welche Verhaltensweisen sie dabei ausübt, usw. So lebt beispielsweise der Baumläufer im Lebensraum Laubwald. Seine Nische besteht zum Teil darin, Insekten aus der Rinde von Bäumen zu fangen. Er verwendet dazu eine bestimmte Jagdmethode und besitzt ein spezielles Balzverhalten, das ihn von anderen Arten, die ebenfalls von Insekten aus Baumrinden leben, unterscheidet. Innerhalb eines Ökosystems gibt es zahlreiche ökologische Nischen, die von verschiedenen Organismen besetzt sind. Keine zwei Nischen sind jedoch exakt identisch, denn sonst müssten zwei verschiedene Arten dieselbe Lebenweise führen - dies widerspricht jedoch dem Begriff der Art. Je stärker eine Gemeinschaft geschichtet ist, desto feiner ist der Lebensraum in Nischen unterteilt.


Wachstum von Populationen
Populationen haben eine bestimmte Größe, die Populationsgröße (Anzahl der Individuen), die durch die Geburtenrate (die Anzahl an Nachkommen, die pro Populationseinheit innerhalb eines bestimmten Zeitraumes produziert wird), die Sterberate (die Anzahl der Sterbefälle innerhalb eines bestimmten Zeitraumes) sowie die Wachstumsrate (Zunahme der Population innerhalb eines bestimmten Zeitraumes) beeinflusst wird. Die Bestimmung der jeweiligen Größen ist nicht immer einfach, vor allem wenn vegetative Vermehrung auftritt. Häufig sind etwa bei Pflanzen oder niederen Tieren die Tochterindividuen noch über bestimmte Organe mit dem Mutterorganismus verbunden, so dass allein die Abgrenzung eines Individuums Schwierigkeiten bereitet.
Bringt man eine kleine Population in eine günstige Umgebung mit einem Überfluss an Nahrung, so hat dies oft ein exponentielles Wachstum zur Folge. Dies ist häufig bei Populationen in frühen Stadien der Besiedlung eines Lebensraumes der Fall, entweder weil sie eine nichtgenutzte Nische übernehmen oder weil sie andere Populationen aus einer günstigen Nische vertreiben. Exponentiell wachsende Populationen erreichen jedoch rasch die Grenze der Nahrungsverfügbarkeit. Dann hört das Wachstum bald auf, und sie gehen in eine statische Phase über, in der die Populationsgröße gleich bleibt. Nach Ende dieser Phase nimmt sie schließlich wieder ab, sei es durch eine Katastrophe wie eine Hungersnot oder Krankheit, sei es durch Konkurrenz mit einer anderen Art, die sich um die gleiche Nahrung bemüht. Allgemein betrachtet sind exponentiell wachsende Populationen oft kurzlebig. Sie breiten sich schnell aus und sind besonders in der Lage, in Lebensräumen mit sich mehr oder weniger regelmäßig und stark verändernden Bedingungen zu gedeihen, etwa auf Ackerflächen, Kahlschlägen oder Schuttplätzen. Bei den Tieren sind dies häufig Arten, die zahlreiche Junge bekommen und nur wenig Brutpflege betreiben, bei den Pflanzen solche, die eine große Zahl an Samen mit geringen Nahrungsreserven produzieren. Solche Organismen nennt man opportunistische Arten.
Andere Populationen streben nach anfänglichem exponentiellem Wachstum ein Gleichgewicht zwischen ihrer Zahl und den verfügbaren Ressourcen an, das durch verschiedene Regulationsmechanismen erhalten bleibt. Tiere, die ein solches Populationswachstum zeigen, haben in der Regel weniger Junge und betreiben eine intensive Brutpflege, entsprechende Pflanzen bilden größere Samen mit beträchtlichen Nahrungsreserven. Diese Organismen sind langlebig, haben eine geringe Ausbreitungstendenz und können einen gestörten Lebensraum nur schwer besiedeln. Sie reagieren im Allgemeinen auf Veränderungen in der Populationsdichte (der Anzahl von Organismen pro betrachteter Fläche) mit Veränderungen der Geburten- und Sterberate und nicht durch vermehrte Ausbreitungstendenz (der Besiedlung neuer Lebensräume). Erreicht die Population die Grenzen der Nahrungsressourcen, sinkt die Geburtenrate, und die Sterblichkeit nimmt bei Jungen und Erwachsenen zu.

Wechselbeziehungen in der Gemeinschaft
Großen Einfluss auf das Populationswachstum haben verschiedene gegenseitige Beeinflussungen und Wechselbeziehungen (Interaktionen), die die Mitglieder der Gemeinschaft aufeinander ausüben bzw. eingehen. Dazu gehören der Wettbewerb, sowohl innerhalb einer Art als auch zwischen den Arten; Räuber-Beute-Beziehungen einschließlich des Parasitismus sowie die Symbiose.
Konkurrenz
Wenn eine gemeinsam genutzte Nahrungsgrundlage knapp wird, konkurrieren Organismen miteinander und die jeweils erfolgreicheren überleben. Innerhalb einiger Pflanzen- und Tierpopulationen teilen sich alle Individuen die Ressourcen derart, dass keines ausreichende Mengen erhält, um als ausgewachsenes Lebewesen wesentlich länger zu leben als die meisten anderen. In anderen Gemeinschaften beanspruchen dominante Individuen den Zugang zu den knappen Vorräten und schließen andere aus. Ausgewachsene Einzelpflanzen beanspruchen im Allgemeinen einen bestimmten Standort und behalten ihn so lange, bis sie an Lebenskraft verlieren oder von Krankheiten oder Schädlingen befallen werden und schließlich absterben. Bis dahin ist ihr Einfluss auf die unmittelbare Umgebung jedoch häufig so stark, dass andere Individuen nicht keimen oder überleben können, weil sie zu große Mengen an Licht, Feuchtigkeit und Nährstoffen entziehen. Auch ausgeschiedene, chemische Stoffe spielen dabei eine Rolle, die etwa die Keimung vermeiden können oder das Wurzelwachstum von Nachbarpflanzen hemmen.
Viele Tiergemeinschaften zeigen eine hoch entwickelte soziale Struktur, durch die die verfügbaren Ressourcen wie Raum, Nahrung und Geschlechtspartner unter den dominanten Mitgliedern der Population - also innerhalb der gleichen Art - aufgeteilt werden. Solche konkurrierenden Wechselbeziehungen können zu sozialer Dominanz führen, wodurch die dominanten Individuen die jeweils untergeordneten von der betreffenden Ressource ausschließen. Die Wechselbeziehungen können aber auch zu Revierverhalten führen, so dass dominante Individuen den Lebensraum in bestimmte Gebiete aufteilen, die nur sie bewohnen und die sie auch verteidigen. Untergeordnete oder ausgeschlossene Tiere sind dann gezwungen, in ärmeren oder weniger günstigen Bereichen des Ökosystems zu leben, teilweise auch ohne die jeweilige Ressource auszukommen oder das Gebiet ganz zu verlassen. Viele solcher Tiere sterben daher an Hunger oder Krankheiten oder fallen anderen Tieren zum Opfer.
Der Wettbewerb zwischen Mitgliedern verschiedener Arten führt zur Aufteilung der Ressourcen innerhalb einer Gemeinschaft. Verschiedene Pflanzenarten haben beispielsweise Wurzeln, die unterschiedlich tief in den Boden hineinreichen. Es bilden sich verschiedene Wurzelhorizonte heraus, was besonders in Wüsten und Steppengebieten auffällig ist. Gräser wurzeln z. B. recht flach, Sträucher und Bäume oder auch Kakteen dagegen tief, so dass beide Pflanzengruppen eine direkte Konkurrenz vermeiden und miteinander leben (koexistieren) können.
Räuber-Beute-Verhältnis
Eine der grundlegenden Beziehungen innerhalb von Lebensgemeinschaften sind die so genannten Räuber-Beute-Verhältnisse. Die räuberisch lebenden Organismen transportieren Energie und Nährstoffe von einer Nahrungsebene des Ökosystems zur nächsten, sie regulieren aber auch die Populationsgröße der Beutetiere und fördern die natürliche Auslese, indem schwache oder kranke Individuen aus der Population verdrängt werden. Die Anzahl der Beuteorganismen und der von ihnen abhängigen Räuber steht dabei in einem bestimmten Verhältnis, das um einen bestimmten Mittelwert schwankt - zumindest wenn es sich um eine einfache, direkte Abhängigkeit handelt. Räuber- und Beutepopulationen regulieren sich im Bestand gegenseitig und mit zeitlicher Verzögerung. So ist ein Hase ein Räuber, der Gras erbeutet, genauso wie der Fuchs ein Räuber ist, der Hasen erbeutet. Ein Übermaß an Pflanzenfressern beeinflusst direkt das Wachstum, die Überlebens- und Fortpflanzungschancen der Fleischfresser. Die Wechselwirkungen zwischen Räuber und Beute innerhalb einer Ebene der Nahrungspyramide hat somit unmittelbare Auswirkungen auf die Beziehungen zwischen Räuber und Beute auf der nächsthöheren Ebene. In einigen Gemeinschaften können räuberische Tiere die Populationsgröße von Beutetieren so stark reduzieren, dass mehrere, eigentlich konkurrierende Arten nun nebeneinander koexistieren können, weil keine in so großer Zahl vorhanden ist, dass sie dominant wäre. Nehmen die Räuber jedoch stark ab oder werden entfernt, können nun dominante Arten die mit ihnen konkurrierenden verdrängen, wodurch die Artenvielfalt vermindert wird.
Parasitismus (Schmarotzertum)

Eng verbunden mit der Räuber-Beute-Beziehung ist das Schmarotzertum, bei dem zwei Organismen zusammenleben, wobei einer seine Nahrung auf Kosten des anderen bezieht. Schmarotzer (Parasiten) sind überwiegend kleiner als ihr Wirt. Zu ihnen gehören viele Viren und Bakterien. Normalerweise töten Schmarotzer ihren Wirt nicht, wie es Raubtiere tun, denn sonst würden sie ihre Nahrungsquelle vernichten. Wirte und Parasiten entwickeln dagegen im Allgemeinen eine gewisse, gegenseitige Toleranz. Dennoch regulieren manche Parasiten die Größe ihrer Wirtspopulation, senken deren Fortpflanzungsrate und können ihre Verhaltensweisen ändern.

Symbiose
Eine weitere Beziehung zwischen Organismen einer Lebensgemeinschaft ist die Symbiose (Mutualismus), bei der zwei oder mehr Arten mehr oder weniger vollständig voneinander abhängen und nicht ohne einander leben können. Sind zwei Lebewesen völlig aufeinander angewiesen, so spricht man von obligatorischer Symbiose. Ein Beispiel dafür ist die Mykorrhiza, eine Beziehung zwischen Pilzen und den Wurzeln bestimmter Pflanzen. Bei einer bestimmten Form, der Ektomykorrhiza, bilden die Pilze eine Kappe oder einen Mantel über den Wurzelspitzen. Die Pilzfäden (Hyphen) dringen in die Wurzelspitze ein, wachsen zwischen den Zellwänden, erstrecken sich aber auch nach außen in den Boden. Sehr häufig findet man diese Form etwa bei Waldbäumen. Die Pilze hängen vom Baum als Energiequelle ab, denn sie erhalten von ihm lebenswichtige Kohlenhydrate und andere Stoffe. Im Gegenzug verhelfen die Pilze dem Baum zu einer deutlich besseren Aufnahme von Nährstoffen und Wasser aus dem Boden und schützen außerdem die Baumwurzeln vor bestimmten Krankheiten. Ohne die Mykorrhiza können einige Baumgruppen, wie z. B. Nadelbäume und Eichen, nicht überleben und wachsen. Umgekehrt können die Pilze nicht ohne die Bäume existieren. Im Unterschied zum Parasitismus profitieren beide Arten von der Beziehung.

Sukzessionen und Klimaxgesellschaften
Ökosysteme sind dynamisch, weil sich die Populationen, aus denen sie bestehen, ständig verändern. Das spiegelt sich in der so genannten Sukzession wider, der Aufeinanderfolge verschiedener Pflanzengemeinschaften, die auseinander hervorgehen. Eine vollständige Sukzession beginnt mit der Besiedlung eines Gebiets, dem die Pflanzendecke weitgehend fehlt, etwa nach der Ernte, nach einem Kahlschlag oder nachdem es von einem Lavastrom erfasst oder einer Überschwemmung betroffen wurde. Arten, die in der Lage sind, aufgrund ihrer Ausbreitungsweise dieses Gebiet zu erreichen und dort auch zu keimen, siedeln sich als Erste an, sie bilden die Pionierpflanzen. Größtenteils sind dies opportunistische Arten, die meist nur für einen relativ kurzen Zeitraum dort dominieren. Da sie kurzlebig sind und wenig Konkurrenz ertragen, werden sie schließlich ersetzt durch konkurrenzfähigere, langlebigere Arten, vor allem Sträucher und schließlich Bäume. Letztlich bildet sich ein Wald, der den Endpunkt der Sukzession darstellt - zumindest unter denjenigen Klimaverhältnissen, die einen Waldbewuchs zulassen. Entscheidend ist, dass die jeweiligen Besiedler die Umweltbedingungen - insbesondere die Bodenverhältnisse - so weit verändern, dass es erst dadurch den Arten der folgenden Phase möglich wird, sich anzusiedeln. Die Geschwindigkeit, mit der die Sukzession fortschreitet, hängt von vielen Faktoren ab. Die wichtigsten sind die Konkurrenzkraft der beteiligten Arten; ihre Toleranz gegenüber den Umgebungsbedingungen; die Wechselwirkungen mit Tieren, die sich allmählich einstellen, besonders mit Pflanzenfressern und Insekten; bei manchen Ökosystemen auch die Resistenz gegenüber Feuer. Den Endpunkt, den das Ökosystem während der Sukzession erreicht, nennt man Klimax. Von diesem Stadium ab verlaufen weitere Veränderungen sehr langsam, und der Standort wird stets durch langlebige, sehr konkurrenzkräftige Arten beherrscht. Die Artenzusammensetzung und der Aufbau der jeweiligen Klimaxgesellschaft, die das Ökosystem ausbildet, hängt dabei vor allem vom Klima und den lokalen Bodenverhältnissen ab. Obwohl diese Klimaxgesellschaft kein statischer Zustand ist, sondern durch verschiedene Phasen geprägt wird - allmählicher Zerfall überalterter Bestände und darauf folgender Neuaufbau -, bleibt sie doch in ihren Grundzügen erhalten. Dies geschieht so lange, bis sie durch starke Umweltveränderungen zerstört wird und sich erneut eine Gemeinschaft aus Pionierarten einstellt. Während die Sukzession fortschreitet, wird die Lebensgemeinschaft allmählich immer vielschichtiger, wodurch wiederum mehr Tierarten dieses Gebiet besetzen können. Auch unter ihnen zeichnet sich daher eine Sukzession ab. So werden die Tiere, die für frühe Stadien der Sukzession charakteristisch sind, allmählich durch diejenigen ersetzt, die nur in späteren Stadien zu finden sind.
In das Zentrum des öffentlichen Interesses rückte die Ökologie in den sechziger Jahren des 20. Jahrhunderts. Damals wurden die Auswirkungen der Verschmutzung von Luft, Wasser und Boden immer erkennbarer. Auch das wachsende Bewusstsein über die Begrenztheit natürlicher Rohstoffe wurde offensichtlich. Seit jener Zeit wird in der Ökologie auch der Mensch als Teil seiner Umwelt berücksichtigt. Während früher die natürlichen Gegebenheiten in wirtschaftliche Planungen nicht einbezogen wurden, wird nun die Forderung erhoben, zu bedenken, dass die Natur nur in sehr begrenztem Umfang Veränderungen ertragen kann, ohne irreparable Schäden zu erleiden. Zudem ist der Mensch als ein Teil des weltweiten Ökosystems mit den anderen Teilen in vielerlei Hinsicht vernetzt. Eine Gefährdung dieses Ökosystems gefährdet somit auch die Existenz des Menschen. Basierend auf diesen Erkenntnissen entwickelte sich die so genannte Humanökologie. Sie befasst sich mit den vielfältigen Wechselwirkungen zwischen dem Menschen auf der einen Seite und seiner natürlichen und technischen Umwelt auf der anderen. Dabei bezieht die Humanökologie neben naturwissenschaftlichen Disziplinen auch Geisteswissenschaften wie etwa die Philosophie und die Psychologie mit ein.