Blattläuse - die blattläuse

Die Blattläuse gehören zur Unterordnung der Pflanzensauger.
Es gibt ca. 2000 Arten in 8 Familien: Baumläuse
Blasenläuse

Borstenläuse
Maskenläuse

Röhrenläuse
Tannenläuse

Zierläuse
Zwergläuse

In Mitteleuropa leben davon ca. 750 Arten.

Blattläuse sind weltweit verbreitete Parasiten an Wurzeln, Blättern und Stengeln von Pflanzen, denen sie häufig große Schäden zufügen. Sie sind 2-3 mm kleine, geflügelte oder ungeflügelte Insekten mit Saugrüssel und häufig röhrenförmigen Körperanhängen an den hinteren Segmenten. Der Körper ist weich, bei ungeflügelten Formen plump und mit wenig abgesetztem Kopf. Die zarthäutigen Flügel sind wenig beadert. Der Rüssel besteht aus vier, die Antennen aus zwei dicken und einem bis vier dünnen Gliedern. Die Mundwerkzeuge der Blattläuse sind daran angepaßt, Pflanzen anzubohren und deren Säfte auszusaugen, sie bilden einen Saugrüssel (Proboscis). Zwei hornförmige, vom Hinterende des Körpers abstehende Röhren oder Siphonen geben ein wachsartiges Sekret ab. Die Beine von Blattläusen sind lang und schlank, aber nicht zur schnellen Fortbewegung geeignet.
Blattläuse entfernen sich nur selten weit vom Platz ihrer Geburt, außer während der Wanderflüge der Weibchen im Frühling und Herbst. Im Herbst legen die Weibchen befruchtete Eier, die den Winter in Spalten überdauern. Im Frühjahr schlüpfen daraus flügellose Weibchen, die sich parthenogenetisch (durch Jungfernzeugung, ohne Befruchtung durch Männchen) fortpflanzen (siehe Fortpflanzung-Generationswechsel). Die Entwicklungszeit ist so kurz, daß die Jungen manchmal bereits vor der Eiablage schlüpfen. Nach mehreren Generationen entstehen geflügelte Weibchen; diese wandern dann auf andere Pflanzen ab und bringen auf ungeschlechtlichem Wege flügellose Weibchen hervor. Gegen Ende des Sommers entstehen geflügelte Männchen. Diese befruchten Weibchen, die überwinternde Eier legen.
Die Anwesenheit von Blattläusen ist anhand von Narben, Runzeln oder anderen Abnormitäten auf der befallenen Pflanze leicht festzustellen. Aus ihrem After geben Blattläuse eine süße, klebrige Substanz ab, den sogenannten Honigtau; dieser wird von Ameisen and anderen Insekten begierig aufgenommen; Ameisen verstecken die Blattläuse mitunter und schützen sie vor Räubern (siehe Florfliegen und Blattlauslöwen). Blattläuse, die sich beispielsweise von Rüben, Kohl, Kartoffeln, Bohnen, Äpfeln, Birnen oder Lärchen ernähren, können erhebliche Schäden verursachen, oftmals durch Übertragung von Pflanzenviren. Vögel, Spinnen, parasitische Wespen, Schwebfliegenlarven und Marienkäfer vernichten Blattläuse in großer Zahl; das gleiche gilt für viele innere Parasiten.Systematische Einordnung: Blattläuse bilden die Familie Aphididae der Ordnung Homoptera.Siehe auch Pflanzenkrankheiten; Schädlingsbekämpfung.

Fortpflanzung, Vorgang, durch den Zellen und vielzellige Lebewesen Nachkommen hervorbringen. Die Fortpflanzung ist eine der entscheidenden Funktionen lebender Organismen; sie ist für den Fortbestand einer Art ebenso Voraussetzung wie die Nahrungsaufnahme für die Erhaltung des Individuums.Die Fortpflanzung spielt sich bei fast allen Tieren während oder nach der Phase des stärksten Wachtums ab. Bei Pflanzen, die während ihres gesamten Lebens wachsen, besteht zwischen Größenzunahme und Fortpflanzung eine kompliziertere Beziehung. Das Wachstum der einzelnen Pflanze wird durch Erbeigenschaften und Umweltbedingungen begrenzt; wächst sie stark, können verschiedene Fortpflanzungsvorgänge angeregt werden (siehe Pflanzenvermehrung). Auch bei der Vermehrung höherer Tiere spielen Umweltbedingungen eine gewisse Rolle, aber bei ihnen sind hormonelle Einflüsse wichtiger.Ungeschlechtliche Fortpflanzung Die meisten Einzeller vermehren sich durch Zellteilung: Eine Ausgangszelle teilt sich in zwei Tochterzellen, in denen sie sozusagen aufgeht. Bei vielzelligen Organismen, wo die Zellteilung zur Vermehrung der Zellen in den Geweben, Organen und Organsystemen dient, gilt dieser Vorgang nicht als echte Fortpflanzung, obwohl er fast genauso abläuft wie die Zweiteilung der Einzeller. Bei manchen vielzelligen Arten, so bei Hohltieren, Schwämmen und Manteltieren, entstehen durch Zellteilung häufig Knospen, die aus dem Körper des Tieres herausragen und sich später von ihm trennen, um selbst zu einem gleichartigen Lebewesen heranzureifen. Dieser Vorgang, Knospung genannt, entspricht der vegetativen Fortpflanzung der Pflanzen. Derartige Fortpflanzungsmechanismen, bei denen die Nachkommen aus einem einzigen Elternorganismus hervorgehen, faßt man unter dem Sammelbegriff ungeschlechtliche Fortpflanzung zusammen. Die Nachkommen, die dabei entstehen, gleichen genau dem Ausgangsorganismus.Geschlechtliche Fortpflanzung Manche einzellige Lebewesen vermehren sich durch Konjugation. Bei diesem der Befruchtung analogen Vorgang verschmelzen zwei ähnliche Einzeller; sie tauschen genetisches Material aus und trennen sich dann wieder, um sich anschließend jeweils durch Zweiteilung fortzupflanzen. Gelegentlich bleibt die Zellteilung nach der Konjugation jedoch aus. Die Konjugation ist die einfachste Art der geschlechtlichen oder sexuellen Fortpflanzung, bei der Lebewesen mit den Erbeigenschaften zweier Eltern entstehen. Die meisten vielzelligen Tiere und Pflanzen durchlaufen einen komplizierteren sexuellen Fortpflanzungsprozeß, bei dem sich besonders differenzierte männliche und weibliche Keimzellen (Gameten) zu einer einzigen Zelle vereinigen. Aus dieser Zelle, der Zygote, geht anschließend durch ständig wiederholte Zellteilungen das neue Lebewesen hervor. Die Vereinigung der männlichen und weiblichen Zelle nennt man Befruchtung. Bei dieser Art der geschlechtlichen Fortpflanzung stammen die Gene der Zygote, welche die Erbinformationen tragen, jeweils zur Hälfte von den beiden Eltern.Viele einfach gebaute Tiere und alle Pflanzen machen einen sogenannten Generationswechsel durch, d. h., es treten abwechselnd geschlechtlich und ungeschlechtlich entstandene Generationen auf. Bei manchen Arten, die sich normalerweise geschlechtlich fortpflanzen, ist auch die Parthenogenese möglich, d. h., die weibliche Geschlechtszelle kann sich auch ohne Befruchtung entwickeln.Bei höheren Tieren ist jedes Individuum einer Art je nach dem Charakter seiner Geschlechtszellen entweder männlich oder weiblich. Die männlichen Geschlechtszellen, Samenzellen, Spermien oder Spermatozoen genannt, sind in der Regel beweglich; sie bestehen aus einem Kopf, in dem sich der Zellkern befindet, und einem peitschenartigen Schwanz, der zum Schwimmen dient. Die weibliche Geschlechtszelle (die Eizelle) ist im typischen Fall wesentlich größer als eine Samenzelle und enthält um den Zellkern herum eine große Menge Cytoplasma. Die Fortpflanzungszellen der Pflanzen ähneln entfernt denen der Tiere: Die männliche Zelle heißt Samenzelle oder Mikrogamete, die weibliche wird Eizelle oder Makrogamete genannt.Hermaphroditismus Bei manchen relativ einfach gebauten Tieren, so bei Regenwürmern und Blutegeln, liegen die Organe für die Produktion von Ei- und Samenzellen im selben Individuum (siehe Hermaphroditismus). Die männlichen und weiblichen Geschlechtszellen reifen aber zu unterschiedlichen Zeiten heran, so daß diese Tiere sich in der Regel nicht selbst befruchten. Nur wenige Arten, so die Planarien aus der Gruppe der Plattwürmer, vermehren sich regelmäßig durch Selbstbefruchtung. Bei den Pflanzen trägt dasselbe Individuum die Fortpflanzungsorgane eines Geschlechts oder beider Geschlechter; im zweiten Fall können die männlichen und weiblichen Elemente sich in derselben Blüte oder in verschiedenen Blüten befinden (siehe Blüte). Höhere Tiere besitzen jeweils nur die Fortpflanzungsorgane eines Geschlechts.Fremdbefruchtung Die Samen- und Eizellen, die voneinander getrennt produziert werden, müssen zusammengebracht werden. Bei Pflanzen tragen Wind oder Insekten die Samenzellen zur festsitzenden Eizelle. Niedere Tiere geben die Samenzellen meist einfach in der Nähe der Eizellen ins Wasser ab. Das ist aber eine recht unsichere Methode, bei der nur wenige männliche Zellen das Ei erreichen. Höhere Tiere besitzen verschiedene angepaßte Vorrichtungen, mit denen sie die in der Samenflüssigkeit enthaltenen männlichen Keimzellen in den unteren Teil der weiblichen Fortpflanzungsorgane bringen.Innere Befruchtung Bei Wirbeltieren erfolgt die innere Befruchtung bei der Kopulation, die man beim Menschen auch Koitus oder Geschlechtsverkehr nennt. Dabei sind die Partner in engem Körperkontakt, und das männliche Kopulationsorgan, der Penis, wird in die weibliche Scheide (Vagina) eingeführt, wo er den Samen entläßt; diesen Vorgang nennt man Samenerguß. Man kann die Samenzellen von Menschen und Tieren außerhalb des Körpers durch Einfrieren am Leben erhalten; bringt man sie später wieder künstlich in die weiblichen Fortpflanzungsorgane, erzeugen sie eine Schwangerschaft. Mit dieser Methode, der künstlichen Befruchtung, verhilft man unfruchtbaren Paaren zu Kindern (siehe Unfruchtbarkeit); bei Tieren dient sie Zuchtzwecken.Paarbildung Die Vereinigung des männlichen und weiblichen Partners, die für die Befruchtung notwendig ist, wird von der Natur begünstigt. Die meisten niederen Tiere haben besondere Paarungszeiten, die vom endokrinen System gesteuert werden (siehe Hormon). Auch bei den meisten weiblichen Säugern dauert der Östrus, während dessen sie für die Befruchtung empfänglich sind, jedes Jahr nur eine kurze Zeit. Bei Kühen gibt es z. B. mehrere solche Phasen im Jahr, bei Hunden eine oder zwei. Die Frau hat normalerweise einen Menstruationszyklus von etwa 28 Tagen, und ungefähr 14 Tage vor der Menstruation findet der Eisprung statt. Der Sexualtrieb ist beim Menschen weniger eng an den Fortpflanzungszyklus gekoppelt. Bei Tieren geht der Kopulation vielfach eine Phase des Werbens voraus, die im wesentlichen von ritualisierten Verhaltensweisen gekennzeichnet ist (siehe Verhalten von Tieren). Der Ablauf der Partnerwahl beim Menschen ist stark von gesellschaftlichen und kulturellen Verhaltensnormen geprägt.Schwangerschaft Nach der Befruchtung entsteht aus der Zygote durch ständige Zellteilung und Differenzierung der Embryo. Er ist bei den meisten höheren Pflanzen in eine Schicht aus Nährstoffen eingebettet, und das ganze Gebilde, der Samen, ist von einer harten Schutzhülle umgeben. Der Embryo niederer Tiere ist in der Regel von Nährstoffen aus der Eizelle umgeben und wird in einer lederartigen oder kalkigen Hülle aus dem weiblichen Organismus ins Freie befördert. Eierlegende (ovipare) Tiere wie die Vögel legen das Ei ab, bevor der Embryo fertig entwickelt ist. Ovovivipare Tiere produzieren ein Ei mit einer Schale, aus dem aber noch im Körper der Mutter das Junge schlüpft. Die Plazenta-Säuger dagegen produzieren überhaupt keine Eier; ihr Embryo nistet sich in der Gebärmutter ein und wird vom mütterlichen Organismus ernährt. Tiere, die lebende Junge zur Welt bringen, ohne vorher Eier zu bilden, nennt man lebendgebärend oder vivipar.Die fortpflanzungsfähige Zeit beginnt beim Menschen mit der Pubertät; sie endet bei der Frau mit den Wechseljahren, wenn die Menopause eintritt, das heißt, wenn die Menstruation aufhört.Siehe auch Befruchtung; Schwangerschaft und Geburt; Fortpflanzungssystem.

Insekten bilden die größte Klasse im Tierreich und übertreffen zahlenmäßig alle anderen Tiere. Mindestens 800 000 Arten wurden bisher beschrieben, nach Ansicht von Insektenkundlern (Entomologen) sind jedoch mindestens genauso viele unentdeckt. Die Klasse ist weltweit verbreitet, von den Polargebieten bis zu den Tropen, und man findet Insekten an Land, im Süß- und Meerwasser, selbst in Salzseen und heißen Quellen. Ihre größte Individuenzahl und Mannigfaltigkeit erreichen Insekten in den Tropen. Auch hinsichtlich der Größe zeigen Insekten erhebliche Unterschiede. Einige kleine parasitische Formen werden weniger als einen viertel Millimeter lang, wohingegen fossile, mit den heutigen Libellen verwandte Arten eine Flügelspannweite von mehr als 60 Zentimetern aufwiesen. Die größten heute lebenden Insekten sind ungefähr 30 Zentimeter lange Gespenstschrecken und einige zu den Nachtfaltern zählende Schmetterlinge mit Flügelspannweiten von ebenfalls rund 30 Zentimetern.Insekten stellen die am höchsten entwickelte Klasse der Wirbellosen dar, wenn man einmal von einigen Weichtieren absieht. Insekten wie Bienen, Ameisen und Termiten zeichnen sich durch komplizierte Sozialstrukturen aus: Bei ihnen werden die verschiedenartigen Aktivitäten hinsichtlich Ernährung, Schutz und Fortpflanzung unter Tieren der Kolonie aufgeteilt, die speziell an die jeweiligen Aufgaben angepaßt sind. Ihre Reife erreichen die meisten Insekten durch eine Metamorphose (Verwandlung) statt durch direktes Wachstum. Beim größten Teil der Arten durchläuft jedes Individuum mindestens zwei charakteristische Stadien, bevor es die Gestalt des erwachsenen Insekts annimmt.Auch hinsichtlich ihrer Lebens- und Ernährungsgewohnheiten zeigen Insekten außerordentliche Vielfalt. Beim Vergleich der Lebenszyklen verschiedener Arten wird dies besonders deutlich. So reift die Siebzehnjahreszikade über einen Zeitraum von 13 bis 17 Jahren heran (siehe Singzikaden). Die gewöhnliche Stubenfliege kann hingegen innerhalb von zehn Tagen die Geschlechtsreife erreichen, und bestimmte parasitische Wespen sind bereits sieben Tage nach der Eiablage voll ausgebildet. Im allgemeinen sind Insekten ganz spezifisch an ihre Umwelt angepaßt. Viele Arten hängen sogar von einer einzigen Pflanzenart ab; sie ernähren sich dabei ausschließlich von einem bestimmten Teil der Pflanze, etwa den Blättern, dem Stengel, den Blüten oder den Wurzeln. Häufig ist die Beziehung zwischen Insekt und Pflanze für Wachstum und Vermehrung der Pflanze notwendig, etwa wenn Pflanzen auf eine Bestäubung durch Insekten angewiesen sind. Eine Reihe von Insektenarten ernährt sich nicht von lebenden Pflanzen, sondern fungiert als "Aasfresser". Einige dieser Arten leben von faulendem Pflanzenmaterial, andere von Dung oder Tierkadavern. Die Aktivitäten dieser Insekten beschleunigen die Zersetzung toter organischer Stoffe in jeder Form.Bestimmte Insekten leben räuberisch oder als Parasiten und ernähren sich entweder von anderen Insekten oder leben auf oder im Körper von Insekten oder sonstigen Wirtstieren. Manchmal parasitieren Insekten auch auf anderen parasitischen Insekten, ein Phänomen, das man als Sekundär- oder Hyperparasitismus bezeichnet. In vereinzelten Fällen leben Insekten sogar parasitisch auf einem Sekundärparasiten. Einige wenige Insektenarten sind zwar nicht streng parasitisch, leben aber auf Kosten anderer Insekten, mit denen sie eng verbunden sind. Ein Beispiel für eine derartige Beziehung ist die Wachsmotte; sie lebt in Bienenstöcken und ernährt sich von den Waben, welche die Bienen bauen. Bisweilen ist die Beziehung zwischen zwei Arten auch symbiotisch. So versorgen Ameisenvölker bestimmte mit ihnen zusammenlebende Käfer mit Nahrung und erhalten als Gegenleistung von den Käfern abgesonderte Flüssigkeiten. Siehe Insektenkunde; Parasiten.Soziale Insekten Eine der interessantesten Verhaltensformen zeigen die sozialen Insekten, die im Gegensatz zur Mehrzahl der Insektenarten in organisierten Gruppen leben. Die sozialen Insekten umfassen etwa 800 Wespenarten, 500 Bienenarten sowie Ameisen und Termiten. Im charakteristischen Fall wird eine Insektengesellschaft von einem oder zwei Elterntieren und einer großen Zahl von Nachkommen gebildet. Die einzelnen Mitglieder der Gemeinschaft sind in Gruppen aufgeteilt, von denen jede eine bestimmte Funktion erfüllt und oft auffallend unterschiedliche körperliche Merkmale aufweist. Die Organisationen typischer Insektenstaaten sind in den Artikeln über die oben erwähnten Insekten ausführlicher dargestellt. Siehe auch Honigbiene.Körperbau Auch wenn das oberflächliche Erscheinungsbild von Insekten ausgesprochen vielgestaltig ist, sind bestimmte körperbauliche Merkmale der gesamten Klasse gemeinsam. Der Körper aller ausgereiften Insekten ist aus drei Teilen aufgebaut: Kopf, Brust (Thorax) und Hinterleib (Abdomen; bei den Larven sind Hinterleib und Brust nicht immer voneinander abgegrenzt). Jeder dieser Teile setzt sich aus einer Anzahl von Segmenten zusammen. Die Segmente des Kopfes sind in der Regel so stark miteinander verschmolzen, daß man sie kaum voneinander abzugrenzen vermag: Am Kopf sitzen zwei Antennen oder Fühler, ein Paar Oberkiefer oder Mandibeln, ein Paar Unterkiefer oder Maxillen, die wiederum ein Paar Taster oder Palpen tragen; weiterhin ein verschmolzenes zweites Maxillenpaar, das Labium (oder die Unterlippe), das ebenfalls ein Paar Taster trägt. Die normalerweise an der Vorderseite des Kopfes sitzenden Antennen sind gegliedert. Bei einigen Insekten tragen die Fühler Geruchs- und Tastsinnesorgane. Die Mandibeln sind große, starke, auf beiden Seiten des Mundes sitzende Oberkiefer. Sie schließen horizontal und dienen zum Ergreifen und Zerbeißen von Nahrung. Die Maxillen oder Unterkiefer sind schwächer gebaut. Die Mundwerkzeuge zahlreicher Insekten sind zum Stechen und Saugen umgewandelt, statt zum Beißen und Kauen. Zu den Sinnesorganen des Kopfes zählen auch die Augen.Sämtliche Insekten besitzen drei Beinpaare, von denen jedes an einem anderen Brustsegment sitzt. Man nennt die Brustsegmente von vorne nach hinten: Prothorax, Mesothorax und Metathorax. Viele Larven weisen zusätzlich mehrere Paare beinartiger Körperanhänge auf, die man als Bauch- oder Afterfüße bezeichnet. Die Gestalt der Beine variiert je nach Art der Nutzung, doch alle Insektenbeine bestehen aus fünf Gliedern. Bei den geflügelten Insekten sitzen zwischen dem Mesothorax und dem Metathorax die Flügel, gewöhnlich vier an der Zahl. Die Flügelmembranen enthalten ein Netzwerk aus erhärteten Röhren, den sogenannten Adern, die den Flügel versteifen. Das Adermuster der Flügel ist meist charakteristisch für die jeweiligen Arten und wird daher von Entomologen oftmals als Grundlage zur Klassifizierung genutzt.Der Hinterleib von Insekten besteht in der Regel aus zehn oder elf deutlich abgegrenzten Segmenten. Der After liegt stets am letzten Segment; bei einigen Arten, etwa den Eintagsfliegen, sitzt an diesem Segment noch ein Paar Fühler, die man Cerci nennt. Die Beine setzen nicht am Hinterleib an. Bei weiblichen Insekten trägt der Hinterleib noch den Eiablageapparat oder Ovipositor, der zu einem Stachel, einem Dorn oder einem Bohrer zur Ablage der Eier im Körper von Tieren oder in Pflanzen umgewandelt sein kann. Die Geschlechtsorgane der Insekten liegen am achten oder neunten Hinterleibssegment.Insekten besitzen statt eines inneren Skeletts ein Außenskelett; es wird auch als Exoskelett bezeichnet und besteht aus einer derben Hülle. Diese wird gebildet, indem sich die äußere Körperschicht durch Einlagerung von Farbstoffen und Polymerisation (Verknüpfung) von Eiweißen erhärtet - ein Vorgang, den man als Sklerotisierung bezeichnet. An den Gelenken sklerotisiert (erhärtet) das Außenskelett nicht; sie bleiben daher flexibel.Atmung Manche Insektenarten atmen durch Diffusion über die Körperwand, doch im allgemeinen besteht das Atmungssystem aus einem Netzwerk mit Röhren oder Tracheen. Diese leiten die Luft durch den gesamten Körper zu kleineren Kapillaren oder Tracheolen, die sämtliche Organe des Körpers versorgen. In den Tracheolen gelangt der Sauerstoff aus der Luft in den Blutstrom, und das Kohlendioxid aus dem Blut gelangt in die Luft. Die Öffnungen der Tracheen nach außen nennt man Stigmen. Die Stigmen liegen an den Körperseiten des Insekts; in der Regel sind es 20 an der Zahl (zehn Paare), vier davon an der Brust und 16 am Hinterleib. Einige wasseratmende Insekten besitzen kiemenartige Strukturen.Blutkreislauf Das Blutgefäßsystem der Insekten ist einfach. Die gesamte Leibeshöhle ist mit Blut (Hämolymphe) gefüllt, das mittels eines einfachen Herzens zur Zirkulation gebracht wird. Dieses Herz ist eine an beiden Enden offene Röhre, die unter dem Außenskelett über die gesamte Länge des Körpers am Rücken des Insekts entlang verläuft. Die Wände des Herzens können sich zusammenziehen, um das Blut durch das Herz nach vorne in die Leibeshöhle zu pressen.Verdauung Der Verdauungskanal der meisten Insekten ist untergliedert in Vorderdarm, Mitteldarm (oder Magen) und Hinterdarm. Im Vorderdarm folgen der Speiseröhre vom Mund her ein Kropf und ein Vormagen. Der Kropf dient als Nahrungsspeicher. In die Speiseröhre münden Speicheldrüsen, deren Absonderungen während des Kauens mit der Nahrung vermischt werden. Die Verdauung findet überwiegend im Mitteldarm statt, die Aufnahme der Nährstoffe erfolgt im Mittel- und Hinterdarm. Abfallstoffe gelangen zur Ausscheidung in den Hinterdarm. Mit dem vorderen Teil des Hinterdarmes verbunden ist eine große Zahl kleiner Röhrchen, die sogenannten Malpighischen Gefäße. Abfallstoffe im Blut gelangen durch die Wände dieser Gefäße in den Hinterdarm, von wo sie aus dem Insektenkörper ausgeschieden werden.Nervensystem Das Zentrum des Nervensystems eines Insekts liegt in einem Nervenstrang, der entlang der Körperunterseite vom Kopf bis in den Hinterleib verläuft. Der Strang ist im Normalfall pro Körpersegment mit einem Paar Ganglien oder Nervenknoten versehen (weshalb man von einem Strickleiternervensystem spricht). Das Gehirn liegt direkt oberhalb der Speiseröhre und besteht aus drei Ganglien, die zu einem großen Ganglion verschmolzen sind. Ins Gehirn gelangen Reize von Fühlern und Augen.Die Sinnesorgane der Insekten umfassen Augen, Hörorgane, Tastsinnesorgane, Geruchssinnesorgane und Geschmackssinnesorgane. Es gibt zwei Typen von Insektenaugen: Komplex- oder Facettenaugen und Punktaugen. Jedes der beiden Komplexaugen, die gewöhnlich direkt hinter den Fühlern sitzen, besteht aus sechs bis über 28 000 lichtempfindlichen Gebilden, den sogenannten Ommatidien; sie sind unter einer Linse oder Korneallinse gruppiert, die aus sechseckigen, prismenförmigen Facetten besteht. Diese Gebilde lassen nur Licht bis zu den Nervenendigungen hindurch, das parallel zu ihrer Achse einfällt. Zahlreiche Arten besitzen zusätzlich einfache Punktaugen oder Ocellen, die in der Regel zwischen den Komplexaugen liegen. Nach Ansicht von Entomologen sind die Komplexaugen auf das Erkennen sich schnell bewegender Objekte spezialisiert, während die Punktaugen zur Wahrnehmung von nicht weit entfernten Objekten und von Schwankungen der Lichtintensität dienen. Jedes Punktauge besteht aus einer einfachen Linse über einer Reihe lichtempfindlicher Nervenzellen, die alle über einen einzigen Nerv mit dem Gehirn in Verbindung stehen.Die Gehörorgane von Insekten variieren in ihrem Bau sehr stark und sind bei einigen Arten recht komplex. Bei manchen Heuschrecken liegen große Hörmembranen zu beiden Seiten des ersten Hinterleibssegments. Hinter diesen Membranen befinden sich flüssigkeitsgefüllte Räume; hier werden die Schallimpulse auf Nervenendigungen übertragen, welche in die Flüssigkeit hineinragen. Bei anderen Heuschreckenarten und Grillen sitzen die Gehörorgane unterhalb der Kniegelenke an den Beinen. Sie bestehen aus Membranen mit darunterliegenden Luftkammern, die über Schlitze in ihren Wänden mit der Außenluft in Verbindung stehen; in den Organen enden Nerven. Die Tastsinnesorgane von Insekten ähneln Haaren und sitzen an unterschiedlichen Stellen des Körpers und auf den Fühlern.Fortpflanzung Die verschiedenen Insektenarten zeichnen sich durch ausgesprochen unterschiedliche Fortpflanzungsweisen aus. Bei manchen Insekten, wie der Honigbiene, produziert das als Königin bezeichnete, fortpflanzungsfähige Weibchen im Verlaufe mehrerer Jahre Tausende befruchteter Eier, obgleich die Männchen oder Drohnen kurz nach der Paarung sterben. Bei anderen Arten, wie den Eintagsfliegen, haben sowohl Männchen als auch Weibchen nach der Paarung eine nur noch kurze Lebensspanne. Bei einer Reihe von Käfern paaren sich Männchen und Weibchen wiederholte Male. Zudem vermehren sich verschiedene Insektenarten mittels Parthenogenese (Jungfernzeugung), d. h., sie entwickeln sich aus unbefruchteten Eiern. Diese Form der Fortpflanzung tritt bei bestimmten Arten regelmäßig auf, bei anderen nur gelegentlich oder innerhalb eines Generationswechsels. Bei einigen Gallwespen und Blattwespen erfolgt offenbar die gesamte Fortpflanzung parthenogenetisch - geschlechtliche Fortpflanzung ist nicht bekannt. Bei den sozialen Bienen und anderen verwandten Insekten entstehen aus unbefruchteten Eiern Männchen. Bei bestimmten Nachtfaltern, wo sporadisch eine Jungfernzeugung auftritt, können aus unbefruchteten Eiern beide Geschlechter hervorgehen. Bei Blattläusen können mehrere aufeinanderfolgende Generationen von Weibchen parthenogenetisch entstehen, bevor eine Generation von Männchen und Weibchen auftritt, die sich dann geschlechtlich fortpflanzen.Bestimmte Fliegen vermehren sich gelegentlich mittels Paedogenese: Darunter versteht man die Produktion von Eiern durch unausgereifte Formen - Larven oder Puppen. Die Larven einiger Mücken bringen mehrere Generationen larvaler Weibchen hervor, bevor sie männliche und weibliche Larven produzieren, die sich zu erwachsenen Insekten entwickeln und geschlechtlich fortpflanzen.Auch die Strategie der Entwicklung von Eiern variiert stark unter den Insekten. Manche Insekten sind lebendgebärend, bringen also lebende Junge zur Welt. Bei anderen Arten findet die gesamte Larvalentwicklung innerhalb des Körpers der Weibchen statt, und bei der Geburt erfolgt die Verpuppung. Die meisten Insekten legen ihre Eier jedoch ab, und die Jungen schlüpfen außerhalb des elterlichen Körpers. Auch die Eiablagegewohnheiten verschiedener Arten weichen voneinander ab. Zahlreiche Insekten legen einzelne Eier oder Eiklumpen an jenen Pflanzen ab, von denen sich die Larven ernähren. Eine Reihe von Insekten legt ihre Eier in die Gewebe der Futterpflanze, wodurch an den Blättern oder Stengeln der Pflanzen Schwellungen oder Gallen entstehen.Bestimmte Insekten zeigen eine einzigartige Form der Embryonalentwicklung, bei der sich aus einem einzelnen Ei mehr als ein Embryo bildet. Diesen Vorgang nennt man Polyembryonie; bei manchen Arten entstehen aus einer einzigen Eizelle durch Teilung über 100 Larven.Metamorphose Ein Charakteristikum der Entwicklung von Insekten von der Geburt bis zur Reife ist die Metamorphose, der Wandel über eine oder mehrere unterschiedliche unausgereifte Formen bis zum Erwachsenenstadium. Bei den meisten Insekten erfolgt irgendeine Art der Metamorphose, doch bei einigen wenigen Arten, etwa den Borstenschwänzen, ähnelt das neugeborene Insekt in der Gestalt im wesentlichen der Erwachsenenform.Entomologen unterscheiden zwei grundsätzliche Formen der Metamorphose: die vollständige und die unvollständige. Bei einer vollständigen Verwandlung (auch Holometabolie) schlüpft aus dem Insektenei eine Larve, eine aktive, unreife Form, wofür die Raupe ein typisches Beispiel ist; diese verwandelt sich dann in eine Puppe - mehr oder weniger ein Ruhestadium, das oft in einen Kokon eingeschlossen ist. Aus ihr geht schließlich das erwachsene Insekt hervor, das man auch als Imago bezeichnet. Eine Form der vollständigen Verwandlung, bei der die Insektenlarve eine oder mehr Umwandlungen durchmacht (in der Regel, um sich an Veränderungen im Nahrungsangebot anzupassen), bevor sie sich verpuppt, nennt man Hypermetabolie. Eine solche Hypermetabolie tritt bei bestimmten Käfern und Fliegen auf sowie bei manchen parasitischen Insekten der Ordnung Hautflügler (Hymenoptera).Bei einer unvollständigen Verwandlung (oder Hemimetabolie) kommt das Insekt in relativ ausgereifter Form zur Welt, die man als Nymphe bezeichnet; sie ähnelt der Erwachsenenform, besitzt aber noch keine oder nur teilweise ausgebildete Flügel und keinen Fortpflanzungsapparat. Die Nymphe verwandelt sich durch einen allmählichen Vorgang ohne Puppenstadium zur Imago. Zwischen den Nymphenstadien erfolgt jeweils eine Häutung des unelastischen Außenskeletts; jedes nachfolgende Stadium ähnelt mehr der Erwachsenenform. Bei den primitivsten Insekten sind die Veränderungen zwischen den aufeinanderfolgenden Nymphenstadien nur gering, im allgemeinen jedoch weichen die Stadien deutlich voneinander ab.Bei einem typischen Beispiel für eine vollständige Verwandlung ist die Larve eine Raupe, die zur Nahrungssuche umherkriechen kann und für den Verzehr von Blättern oder Gräsern geeignete Mundwerkzeuge besitzt. Während ihres Wachstums häutet sich die Larve drei- bis neunmal. Am Ende der Larvalperiode spinnt das Insekt einen Kokon um sich selbst oder bildet, wie im Falle der meisten Eulenfalter und bestimmter anderer Insekten, eine unterirdische Kammer und verpuppt sich. Während des Puppenstadiums ruht das Insekt und frißt nicht, doch sein Körper nimmt allmählich die Gestalt der Imago an. Zu diesem Zeitpunkt beginnen sich die Flügel und andere Körperstrukturen des erwachsenen Insekts auszubilden. Wenn die Puppe voll entwickelt ist, durchbricht sie ihren Kokon oder ihre unterirdische Kammer und die Puppenhülle und kommt als vollständiges erwachsenes Insekt hervor, etwa als Schmetterling.Lockstoffe von Insekten Lockstoffe sind all jene sichtbaren, hörbaren und chemischen Mittel, mit denen Insektenweibchen Männchen anlocken und umgekehrt. Manche Insekten wie Schmetterlinge locken Vertreter des anderen Geschlechts auf optischem Wege an; Grillen, Heuschrecken und mit ihnen verwandte Insekten verwenden hierzu Laute. Bei vielen Insektenarten setzen die Weibchen geringe Mengen wirkungsvoller chemischer Substanzen frei, die man Pheromone nennt und Männchen anziehen. Weibliche Nachtfalter der Familien Augenspinner und Glucken können Berichten zufolge Männchen ihrer Art aus vier Kilometern Entfernung anlocken; in einem Versuch lockte eine eingesperrte weibliche Gemeine Kiefernbuschhorn-Blattwespe mehr als 11 000 Männchen an. Bei der Schädlingsbekämpfung macht man sich dies zunutze: Man gewinnt den Lockstoff (in der Regel für jede Insektenart eine andere chemische Substanz) von den Weibchen, oder er wird, sofern seine Struktur bekannt ist, synthetisiert. Man verwendet diesen chemischen Stoff dann, um Männchen der entsprechenden Art anzulocken und mit einem Insektizid in Kontakt zu bringen oder in eine Falle fliegen zu lassen, aus der sie nicht entkommen können.Fossile Insekten Die ältesten bekannten fossilen Insekten fand man in Gesteinen aus dem Devon; sie stellen Formen flügelloser Insekten dar, die vor mehr als 400 Millionen Jahren lebten. Den Fossilbelegen zufolge könnte die Klasse in einem noch früheren Zeitalter entstanden sein. Siehe Paläontologie.Systematische Einordung: Die Klasse der Insekten wird von verschiedenen Entomologen auf unterschiedliche Art und Weise untergliedert; die folgende Klassifizierung ist repräsentativ. Die Klasse Insecta wird in zwei Unterklassen unterteilt, die Apterygota oder ungeflügelten Insekten (auch Urinsekten), und die Pterygota oder Fluginsekten, zu denen die meisten Insekten gehören, von denen wiederum die überwiegende Zahl im Erwachsenenstadium Flügel besitzt.Die Apterygota werden in vier Ordnungen unterteilt: die Protura oder Beintastler, eine Gruppe ausgesprochen winziger, blinder Insekten; die Thysanura oder Borstenschwänze, zu denen das Silberfischchen gehört; die Diplura oder Doppelschwänze, eine kleine Gruppe, welche die größten Apterygota umfaßt, ein etwa fünf Zentimeter langes Insekt der Gattung Heterojapyx; und die Collembola oder Springschwänze.Die Pterygota werden in 27 Ordnungen unterteilt: die Ephemeroptera oder Eintagsfliegen; die Plecoptera oder Steinfliegen; die Odonata oder Libellen; die Grylloblattodea (auch Notoptera), eine kleine Ordnung flügelloser Insekten; die Orthoptera oder Geradflügler mit den Sattelschrecken, Grillen und Heuschrecken; die Phasmida oder Gespenstschrecken; die Thysanoptera oder Fransenflügler, wozu die Thripse zählen; die Dermaptera oder Ohrwürmer; die Mantodea oder Fangschrecken; die Blattaria oder Schaben (sie werden bisweilen mit den Fangschrecken als Ordnung Dictyoptera zusammengefaßt); die Isoptera oder Termiten; die Embioptera oder Fersenspinner, eine kleine Gruppe subsozialer Insekten, die in tropischen und subtropischen Regionen verbreitet ist; die Psocoptera oder Staubläuse, wozu die Rinden- und Bücherläuse zählen; die Phthiraptera oder Tierläuse, mit den Haar- und Federlingen und den Echten Läusen (die manchmal in die beiden Ordnungen Mallophaga und Siphunculata oder Anoplura unterteilt werden); die Zoraptera oder Bodenläuse, von denen nur eine termitenähnliche Gattung (mit etwa 20 Arten) bekannt ist; die Megaloptera oder Schlammfliegen; die Raphidioptera oder Kamelhalsfliegen; die Neuroptera (auch Plannipennia) oder Netzflügler, wozu die Ameisenjungfern und Florfliegen gehören; die Mecoptera oder Schnabelfliegen; die Trichoptera oder Köcherfliegen; die Lepidoptera oder Schmetterlinge; die Diptera oder Zweiflügler mit Mücken und Fliegen; die Siphonaptera oder Flöhe; die Coleoptera oder Käfer; die Strepsiptera oder Fächerflügler, eine Gruppe winziger Insekten, die auf anderen Insekten parasitieren; die Hymenoptera oder Hautflügler mit Ameisen, Bienen, Wespen, Hornissen, Schlupfwespen und Erzwespen; sowie die Hemiptera oder Schnabelkerfe mit Wanzen, Blattläusen, Schildläusen, Mottenschildläusen und Blattflöhen.

Parasiten, Organismen, die auf oder in anderen Lebewesen leben und ihre Nährstoffe ganz oder teilweise vom Wirt beziehen. In den meisten Fällen verursachen Parasiten beim Wirt Schäden oder Krankheiten. Parasiten, die wie Läuse auf der Oberfläche des Wirtes leben, nennt man Ektoparasiten. Nisten sie sich dagegen wie Bandwürmer im Körperinneren ein, spricht man von Endoparasiten. Stationäre oder permanente Parasiten bleiben fast während ihres gesamten Lebenszyklus im Wirt, temporäre oder periodische Parasiten dagegen leben nur eine Zeitlang im oder auf dem Wirt und sind in der übrigen Zeit selbständig. Nach der Notwendigkeit der parasitären Nahrungsgewinnung unterscheidet man obligatorische Parasiten, die zeitlebens auf den Wirt angewiesen sind, von fakultativen Parasiten, die sowohl vom Wirt als auch von anderem Material Nahrung beziehen. Bandwürmer sind in ihrem Lebenszyklus durch einen Wirtswechsel gekennzeichnet, d. h., sie entwickeln sich mit verschiedenen Lebensstadien auf unterschiedlichen Wirtsorganismen. Andere dagegen, beispielsweise der Hakenwurm des Menschen, vollziehen ihre Entwicklung in einem einzigen Wirt.Parasiten des Menschen Zu den Parasiten des Menschen gehören Viren, Rickettsien, Bakterien, Pilze, Protozoen und Würmer. Viren und Rickettsien zählen nicht zu den Lebewesen, da sie nicht zu einer eigenständigenVermehrung in der Lage sind, verbreiten sich jedoch von einem Wirt zum anderen und erhalten von ihm auch ihre gesamten Nährstoffe. Bakterien und Pilze rufen beim Menschen die meisten bekannten Infektionskrankheiten hervor. Protozoen sind ebenfalls wichtige Krankheitserreger. Die Schlafkrankheit beispielsweise, die oftmals tödlich endet, wird von einzelligen Geißeltierchen der Gattung Trypanosoma hervorgerufen. Arten der Gattung Plasmodium verursachen Malaria, eine der häufigsten Tropenkrankheiten. Die Schistosomiasis (auch Leishmaniose genannt), eine schwere Tropenkrankheit, wird von Leberparasiten hervorgerufen (siehe Saugwürmer). Verschiedene andere Würmer sind ebenfalls Parasiten des Menschen (siehe Plattwürmer; Fadenwürmer; Tropenkrankheiten).Parasitisch lebende Pflanzen Alle pflanzlichen Parasiten leben auf anderen Pflanzen. Es kann sich entweder um Halbparasiten handeln, die nur einen Teil ihrer Nährstoffe vom Wirt erhalten, oder aber um Vollparasiten, die mit ihrer Ernährung völlig auf den Wirt angewiesen sind. Halbparasiten besitzen grüne Blätter und können durch Photosynthese eigene Kohlenhydrate, Proteine und Fette synthetisieren, so daß sie nur Wasser, Stickstoff und Mineralsalze dem Wirt entziehen. Die Mistel ist ein Beispiel für einen Halbparasiten. Sie bildet selbst keine Wurzeln aus; ihre Samen werden von Vögeln verbreitet und bilden auf Ästen Haustorien, mit denen sie in die Wirtspflanze und deren Nährstoffleitsystem eindringen. Vollparasiten haben verkümmerte Blätter ohne Chlorophyll und bilden niemals Wurzeln aus. Der Teufelszwirn, eine Gattung der Windengewächse, umschlingt mit seinen langen, oberirdischen Trieben Kräuter, Sträucher oder Bäume und entzieht ihnen Nährstoffe.Am stärksten ausgeprägt ist die parasitische Lebensweise bei den Rafflesiaceae, einer in den Tropen und Subtropen beheimateten Pflanzenfamilie, die weder Stengel noch Blätter besitzen. Sie bestehen nur aus Zellfäden, die Stämme und Wurzeln verschiedener Blütenpflanzen durchziehen. Sie bilden Blüten, die aus fünf riesigen, dicken Kelchblättern bestehen und an die Bestäubung durch Aasfliegen angepaßt sind. Der Geruch nach verfaulendem Fleisch lockt Insekten an, die den Pollen des Parasiten von einer Blüte zur nächsten tragen.

Pflanzenkrankheiten, Abweichungen vom normalen Wuchs und der normalen Entwicklung von Pflanzen, die von Viren, Bakterien oder anderen Mikroorganismen, Pilzen, parasitischen Blütenpflanzen oder widrigen Umweltbedingungen hervorgerufen werden; letztere bezeichnet man als nichtparasitäre Pflanzenkrankheiten. Streng genommen werden unter den Pflanzenkrankheiten nur die auf oben genannte Erreger zurückzuführende Schädigungen verstanden, und davon die von tierischen Schädlingen wie Fadenwürmern, Milben, Käfern, Schmetterlingslarven (Raupen), Blattläusen und anderen Insekten verursachten Schäden abgetrennt, doch wird diese Trennung nicht immer konsequent durchgeführt. Man schätzt, daß es weltweit mehr als 25 000 Pflanzenkrankheiten gibt, die jährlich riesige Verluste für die Land- und Forstwirtschaft ergeben und Anlaß für die Entwicklung von Pflanzenschutzmitteln sind (siehe Schädlingsbekämpfung). Bakterielle Pflanzenkrankheiten Von Bakterien verursachte Pflanzenkrankheiten zeigen sich durch eine Reihe recht verschiedenartiger Symptome und sind nicht immer leicht zu diagnostizieren; häufige Merkmale sind Fäule, Blattflecken, das Welken von Blättern und Stengeln, Krebsgeschwülste, Trockenfäule von Blättern und Zweigen und die Bildung von Gallen, doch können gerade die Gallen und Blattflecken auch andere Ursachen haben. Eine der bekanntesten bakteriellen Krankheiten ist der Feuerbrand, der viele zu den Rosengewächsen gehörende Zier- und Obstgehölze befällt, wie etwa Apfelbäume und Birnbäume. Er zählt zu den sogenannten meldepflichtigen Pflanzenkrankheiten, deren Auftreten in Deutschland (und in anderen Ländern) den Pflanzenschutzämtern gemeldet werden muß, da diese von besonderer wirtschaftlicher Bedeutung sind. Der Feuerbrand ist außerdem historisch interessant, da es sich um die erste Pflanzenkrankheit handelt, bei der ein Bakterium als Verursacher nachgewiesen werden konnte. Bei befallenen Bäumen werden die Blüten, Blätter und Zweige schwarz, schließlich kann die Krankheit den ganzen Baum in Mitleidenschaft ziehen und ihn letztlich absterben lassen. Auch der Krebs der Zitrusfrüchte, eine aus Asien eingeschleppte Krankheit, wird durch ein Bakterium verursacht; er ist durch korkige Auswüchse auf Früchten, Blättern und Zweigen gekennzeichnet. Zu den bekanntesten und häufig auftretenden bakteriellen Pflanzenkrankheiten gehört der Schorf und die Schwarzbeinigkeit (auch Knollennaßfäule) der Kartoffel, die Bakterienwelke der Tomate und eine Blattfleckenkrankheit der Baumwolle. Ein weiteres Beispiel ist die bakterielle Wurzelhalsgalle, auch Pflanzenkrebs genannt, die bei zahlreichen Holzpflanzen und einigen Gruppen krautiger Gewächse vorkommt. Pilzkrankheiten Die meisten Pflanzenkrankheiten werden durch Pilze verursacht. Schon seit alters hat man Pilzkrankheiten beobachtet und beschrieben. So wissen wir aus der Bibel von Brandkrankheiten und Mehltaubefall an Getreide und Wein im alten Israel. Von Pilzen verursachte Krankheiten haben in verschiedenen Gebieten der Erde große Hungerkatastrophen ausgelöst. Besonders zu nennen ist die Kraut- und Knollenfäule der Kartoffel, deren Verursacher um 1840 nach Europa eingeschleppt wurde und besonders in Irland Hungersnot zur Folge hatte. Der in Amerika heimische Echte Mehltau der Weinrebe wurde nach Frankreich eingeschleppt und vernichtete den französischen Weinbau fast völlig. Der wurzelparasitische Pilz Hemileia vastatrix zerstörte die Kaffeeplantagen in Sri Lanka und anderen asiatischen Ländern. In den Vereinigten Staaten wurde die Kastanie, ein wichtiger Lieferant von Holz, Früchten und Tanninen (Gerbstoffen), durch einen aus Asien eingeführten Pilz völlig vernichtet. Allein in Nordamerika kommen über 1 400 Arten parasitischer Rostpilze vor und mehrere hundert Arten von Brandpilzen, den beiden wichtigsten krankheitserregenden Pilzgruppen. Ähnliche Zahlen gelten für Europa. Wichtige Beispiele pilzlicher Pflanzenkrankheiten sind Blattfleckenkrankheiten, Geschwüre, Trockenfäule, Echter und Falscher Mehltau, Baumkrebs, Holzfäule und -flecken, Wurzelfäule, Welke und die Kohlhernie.Virusinfektionen Viren rufen ebenso vielfältige Reaktionen der Wirtspflanzen hervor wie Bakterien und Pilze. In den letzten Jahren stieg die Zahl der bekannten Viruserkrankungen von Pflanzen sprunghaft an, denn viele Symptome wurden früher übersehen oder konnten aufgrund mangelnder Nachweismethoden nicht mit den Erregern in Zusammenhang gebracht werden. Typische Symptome von Virusinfektionen sind u. a. mosaikartige oder ringfleckige Muster auf den Blättern, Gelbwerden des Laubes oder der Blattadern, Verkümmerung, vorzeitiges Absterben, Mißbildungen und Wachstumsstörungen. Unter bestimmten Umständen können die Symptome auch maskiert (verborgen) sein und sind dann besonders schwer nachzuweisen. Die Vergilbung und Kleinwüchsigkeit der Pfirsichbäume, die Tabakmosaikkrankheit, das Rübenmosaik und die Kräuselkrankheit der Rüben sowie die Blattrollkrankheit der Kartoffel verursachen bei den befallenen Nutzpflanzen massive Verluste und sind deshalb intensiv untersucht worden. Für alle Nutzpflanzen gibt es eine oder mehrere dieser häufig noch unverstandenen Pflanzenkrankheiten, die gefährlich werden können. Viruserkrankungen sind ansteckend; übertragen werden sie hauptsächlich von saugenden Insekten oder Spinnentieren, besonders von Blattläusen, Wanzen oder Spinnmilben. Deshalb läßt sich das Auftreten dieser Krankheiten am besten dadurch verringern, daß man das Auftreten dieser Überträgerorganismen bekämpft. Jedoch können auch durch Okulieren (siehe Veredlung) und Pfropfung, über den Boden oder - allerdings seltener - durch Samen oder parasitische Blütenpflanzen Viruserkrankungen übertragen werden. Beispiele für parasitische Blütenpflanzen sind etwa Misteln, Teufelszwirn und Wurzelparasiten der Gattungen Striga und Orobanche (Sommerwurz), die in manchen Gebieten immer wieder größere Ertragsausfälle verursachen. Fadenwürmer Fadenwürmer (Nematoden, auch Älchen genannt) zählen zu den tierischen Schädlingen, können jedoch teilweise auch Viren übertragen und durch Schwächung die Pflanzen für Infektionen durch Krankheitserreger anfälliger machen. Sie rufen häufig unspezifische Symptome hervor, wie sie auch durch andere Krankheitserreger verursacht werden, darunter insbesondere Wachstumshemmungen. Außerdem sind sie aufgrund ihrer Kleinheit (nur etwa einen Millimeter Länge) und des Lebens im Boden schwer nachzuweisen. Viele Jahre lang hat man sich bei der Erforschung auf die sogenannten Wurzelgallenälchen konzentriert, die bei den Pflanzen fleischige Gallen oder -knoten an den Wurzeln hervorrufen. In den letzten Jahren hat sich die Forschung anderen Artengruppen zugewandt, darunter den Stengel- oder Stockälchen, die in den Blättern, Stengeln, Blumenzwiebeln und Wurzeln von Narzissen, Phlox (siehe Sperrkrautgewächse) und vielen anderen Zierpflanzen leben, sowie den Blattälchen, die an krautigen Pflanzen wie Begonien und Chrysanthemen Schäden verursachen. Wirtschaftlich bedeutsam sind u. a. das Kartoffelälchen, das Kartoffeln und verwandte Nachtschattengewächse befällt, das Sojazystenälchen und das Stengel- oder Stockälchen. Nematoden verursachen zunehmend Schäden und sind generell schwer bekämpfbar.Andere Schädlinge Insekten wie etwa Käfer oder Raupen verursachen häufig Fraßschäden, die überwiegend leicht erkennbar sind; meist kann man den Schadensverursacher auch in nächster Nähe der Schäden finden und diagnostizieren, was die Bekämpfung deutlich erleichtert. Die zweite Großgruppe tierischer Schädlinge stellen diejenigen mit saugender Tätigkeit dar, die Blättern, Blüten oder Stengeln Pflanzensaft entziehen und dadurch zu Welke führen, sowie häufig sekundär durch die Übertragung von Viren Schäden verursachen. Die wichtigsten Beispiele dieser Gruppe sind die Milben, die Thripse, Zikaden und andere Wanzen, Blattläuse, Woll- oder Schmierläuse und die Schildläuse. Zu letzteren zählt auch die San-José-Schildlaus, die im Obstbau gefährlich ist; zu den Zwergläusen (Untergruppe der Blattläuse) gehört die Reblaus, die im letzten Jahrhundert für die weitgehende Vernichtung der europäischen Weinstöcke sorgte. Ein Verdacht auf das Auftreten beider Schädlinge ist bei den Behörden meldepflichtig.Umweltschäden Es gibt zahlreiche Pflanzenschäden, die sich auf widrige Umweltbedingungen zurückführen lassen; viele davon sind auch wirtschaftlich von Bedeutung. Die wichtigsten dieser nichtinfektiösen Krankheitsverursacher sind ungünstige Standortbedingungen wie zu hohe oder zu niedrige Temperaturen, Störungen im Feuchtigkeitsgehalt des Bodens, Luftverschmutzung und Störungen des Nahrungsangebots. Zu niedrige Temperaturen sind beispielsweise für Frostschäden an Obstbäumen und Kartoffeln verantwortlich; zu hohe Temperaturen ziehen Störungen wie ein wäßriges Fruchtfleisch bei Äpfeln nach sich. Überreichliche oder unregelmäßige Wasserversorgung verursacht eine Vielzahl von Problemen, darunter die Blütenfäule bei Tomaten. Zu den krankheitsverursachenden Luftverschmutzungen gehören Gase und flüssige Emissionen (Luftverunreinigungen) aus Kraftfahrzeugen, Hausfeuerungsanlagen und Industriebetrieben, die teilweise für sehr weiträumige Effekte wie das Waldsterben verantwortlich sein können. Viele Pflanzen reagieren stark auf extreme pH-Werte des Substrats, also auf zu saure oder zu stark alkalische Böden. Ein Übermaß an Stickstoff oder anderer Nährstoffe, die für ein normales Wachstum unerläßlich sind, kann die Entwicklung beeinträchtigen und die Pflanzen für Schädlinge und Krankheiten anfälliger werden lassen. Ein spezifischer Mangel an einzelnen Mineralien verursacht ganz bestimmte Symptome, die man heute genau kennt und aus denen man Rückschlüsse auf den Nährstoffmangel ziehen kann, der sich anschließend durch gezielte Düngung beheben läßt.