Biologie und Ökologie: individuum

3.1 Lebensweise br / 3.1.1 Lebensraum

ursprünglich war die geographische Verbreitung der Wölfe sehr groß. Das zeigt, dass sie hinsichtlich des Umwelttyps sehr anpassungsfähig sind. Die Besiedlung eines Gebietes durch Wölfe hängt vor allem davon ab, ob dort Wasser vorhanden ist und auch Tierarten leben, von denen sich die Wölfe ernähren können. Das Vorhandensein entsprechender Plätze für das Anlegen von höhlen ist zweitrangig. In Nordamerika lebten die Wölfe in großen Gebieten, vom offenen, mit Bäumen bewachsenen inneren Mexiko, in der Prärie und in den Bergen im Herzen des Kontinents, bis zu den nördlichen Wäldern und Tundren.
In Asien treten die Wölfe in der Tundra, in der Waldtundra des nördlichen Sibiriens, in der Taiga, in den Waldsteppen, in den Steppen, in den Halbwüsten und in den hochgelegene Regionen (bis 5500m über NN) des Kaukasus, Altaigebirges und Pamirs auf. Es ist bekannt, dass einige Wölfe auch im südlichen Teil des Kontinents (China, Indien, Afghanistan) vorkommen.
Als Europa vor Jahrhunderten mit Wald bedeckt war, war der Wolf in diesem Lebensraum integriert. Deshalb ist er in unserer Vorstellung ein Waldtier. Überdies konnte der Wolf auch nur in diesem Lebensraum überleben. Denn mit der wachsenden Bevölkerungsdichte, sowie der Expansion von Ackerbau und Viehzucht wurde er verfolgt.
Für die Höhlen wählen die Wölfe entlegene und unzugängliche Plätze aus. Die Plätze liegen jedoch immer in der Nähe von Wasser, an Flüssen, Bächen, Quellen, Seen, Mooren und sogar an tiefen, nicht ausgetrockneten Pfützen, nicht beunruhigt durch den Menschen, benutzen Wölfe oft denselben Bau oder die Höhlen über viele Jahre. CARBYN (1975) stellte in Kanada fest, dass dieselbe Höhle ununterbrochen 15 Jahre lang benutzt wurde.
Es scheint, dass Wölfe ähnlich wie andere Tiere, die dem Besiedlungsdruck des Menschen unterliegen, in hohen Maße seine Gewohnheiten und Umweltpräferenzen ändert. In Italien sind Wölfe ständige Stammgäste auf Müllkippen der Dörfer. Sie finden dort immer Nahrungsreste, und sehr häufig paaren sie sich dort mit Hunden. So ist die zahlreiche Nachkommenschaft von Hybriden (Mischlingen, Bastarden) entstanden. Es besteht die sehr große Gefahr, dass der Wolf dort als reine Art verschwindet.

3.1.2 Sinne

Entscheidend für den Jagderfolg des Wolfes ist sein überaus empfindlicher Geruchssinn. Seine Wechselbeziehung mit der Umwelt werden vor allem über Geruchssignale aktiviert. Der Empfindlichkeitsbereich auf Geruchsreize, die sich im Inneren der Nasenhöhle befindet, ist flächenmäßig 14mal größer als die des Menschen. Die Fähigkeit zur Geruchswahrnehmung des Wolfes ist nach MECH (1970) über 100malgrößer und nach CURTIS (1979) sogar millionenmal größer als die des Menschen.
Wölfe können die Beute bei günstigem Wind aus einer Entfernung von über 250m aufspüren. Jedoch bei sehr ungünstigem Wind oder Seitenwind werden die Opfer nicht wahrgenommen oder zumindest nicht genau geortet. MECH beobachtete, dass Wölfe ihre Opfer sogar, als der Wind in Richtung der Wölfe wehte, auf eine Entfernung von 2.5 km wahrnahmen.
Nicht durchgeführt sind ausführliche Untersuchungen über das Gehör des Wolfes. Es gibt jedoch sichere Daten über Hunde. Und Wölfe haben sicherlich kein schlechteres Gehör als Hunde.
Die Fähigkeit zur Wahrnehmung von tiefen Lauten unter 250 Hz ist bei Mensch und Caniden ungefähr gleich. Je höher jedoch die Töne, desto besser hören die Hunde und desto schlechter die Menschen. Hunde hören Töne bis zu 26 000 Hz. Sie können auch auf der Tonleiter nebeneinander liegende Töne unterscheiden.
JOSLIN (1966) behauptet, dass Wölfe auf seine Heulprobe, die unumstritten schwächer als das echte Wolfsgeheul war, aus 6 km Entfernung antworteten.
Dank der großen Beweglichkeit der Ohren und ihrer Einstellungsmöglichkeit unter verschiedenen Winkeln können sie sehr gut den Standort der Schallquelle bestimmen. Der Gesichtssinn des Wolfes reicht entgegen früher geäußerten Ansichten nicht an die Fähigkeit des Geruchssinns und Gehörs heran, obwohl er auch hoch entwickelt und besonders empfindlich bei der Fortbewegung ist.
Es ist nicht leicht, die Intelligenz des Wolfes zu bestimmen und mit andern Tierarten zu vergleichen. Auf jeden Fall besitzt der Wolf die große Fähigkeit, sich veränderten Bedingungen anzupassen. Er lernt leicht und kann sich an das Gelernte lange Zeit erinnern. Vergleichende Untersuchungen an jungen Wölfen und Hunden ergaben, dass Wölfe entschlossener und besser Aufgaben lösen, die kombinatorisches "Denken" erfordern, als Hunde.

3.1.3 Lokomotion, Verhalten und Fährten

Der Wolf tritt, ähnlich wie alle Vertreter der Hundeartigen mit den Zehen und nicht mit der ganzen Fläche des Fußes auf. Die "Ferse" der hinteren Gliedmaße befindet sich hoch oben. Die vorderen Gliedmaßen sind mit 5 Zehen ausgestattet, von denen aber eine davon den Boden nicht berührt. Die hinteren Gliedmaßen haben 4 Zehen. Jede Zehe ist mit einer großen kissenförmigen Kuppe versehen, weich und federnd, einer hornigen Fläche. Abgeschlossen ist sie mit einer dicken, stumpfen und nicht einziehbaren Kralle. Jeder Fuß hat einen ausgedehnten 5teiligen Ballen. Die Bauweise des Wolfsfußes lässt eine Schnelligkeit, die der von Hirschen entspricht, zu. Gleichzeitig ist sie erforderlich um sich geschickt über Gestein, Baumstümpfe und andere Unebenheiten fortbewegen zu können. Wolfsfährten sind auf den ersten Blick nicht leicht von denen großer Hunde zu unterscheiden, besonders im lockeren, flockigen Schnee. Der Abdruck der Pfote eines erwachsenen Wolfes ist bedeutend größer als der eines durchschnittlich großen Hundes. Dennoch sind große Hundespuren von Spuren kleiner Wölfe nicht zu unterscheiden. HARRIS und REAM (1983) verarbeiteten zuverlässige Größenparameter der Wolfsspuren (Verhältnis zwischen Größe und Verteilung einzelner Elemente der Pfotenabdrücke), die charakteristisch für Wölfe aus verschiedenen geographischen Regionen sind und zur Identifizierung von Wolfsspuren genutzt werden können.
Es ist jedoch für Jäger und Biologen schwer, diese Methode im Gelände einzusetzen.
Die Wolfsfährte ist etwas länger als die des Hundes, besonders sind ihre einzelnen Elemente stärker abgedrückt (insbesondere 2 vordere Krallen, die stärker und länger sind als die Krallen des Hundes sind). Die Abdrücke der Mittelzehenkuppen sind beim Wolf im Verhältnis zu den äußeren Zehenkuppen höher gelegen als beim Hund., die Fersen des Hundes sind oval, ebenfalls die Ferse der Hinterpfote des Wolfes. Dagegen ist die Ferse der Vorderpfoten des Wolfes herzförmig. Das Trittsiegel der Vorderpfote ist breiter als das der Hinterpfote.
Die Größe der Abdrücke der Wolfspfoten ist abhängig von Alter, Geschlecht sowie individueller Eigenschaften. Bei erwachsenen Wölfen beträgt sie10 bis 13,7 cm in der Länge und 8 bis 9 cm in der Breite. Die Länge der Pfotenabdrücke junger Wölfe (im 1. Lebenswinter) beträgt ungefähr 8 cm und die Breite 6 bis 7 cm. Zum Vergleich beträgt die Fährte eines erwachsenen Bernhardiners im Durchschnitt 11,8 cm bis 12,9 cm in der Länge.
Diese Daten sind subjektiv und betreffen individuelle Eigenschaften der Spuren von Wölfen und Hunden. Denn sie wurden unter Beachtung folgender Faktoren gewonnen: Wahrscheinlichkeit des Auftretens des Wolfes in einem bestimmten Territorium, Nähe menschlicher Ansiedlungen, Anzahl der Individuen im Rudel und Größe der vorgefundenen Exkremente. Sicherheit ob es sich um eine Wolfs- oder Hundefährte handelt, kann man erst erlangen, wenn alle eben genannten Informationen beachtet wurden.
Ein sich frei bewegender Wolf "schnürt" im Trab ("Wolfsgang", "Wolfstrollen"). Die Fährte ist in diesem Falle in der Struktur ähnlich der Fährte des Fuchses. Sie unterscheidet sich jedoch in der Größe und durch unregelmäßige Abstände zwischen den Spuren einzelner Gliedmaßen sowie in den größeren Abweichungen der Spuren von der gedachten Mittellinie.
Ein im Trab laufendes Wolfsrudel hinterlässt in der Regel nur eine Spur. Denn die einzelnen Individuen treten in die Spur des Vorgängers. Nur ein geübter Spurenleser kann entscheiden, ob das die Spur eines Wolfes oder mehrerer Wölfe ist. Um die Anzahl der Wölfe in einer Gruppe zu bestimmen, muss man der Fährte in entgegengesetzter Richtung zu den Wölfen abgehen. Auseinander geht die Spur eines Rudels am häufigsten an Ufern von Gräben, neben Abgrenzungspfosten, einsamen Bäumen und Sträuchern wo die Wölfe in der Regel ihr Territorium kennzeichnen. Ähnliches tritt bei erlegter Beute oder an Kadavern zutage. Man kann dann die Anzahl der Individuen im Rudel auszählen.
Der Wolf bewegt sich im Galopp, wenn er aufgescheucht ist, oder Beute jagt. Infolge der breiten Anordnung der Zehen ist die Spur dann tiefer eingedrückt und größer als im Trab. Bei ruhigen Galopp beträgt der Abstand zwischen den einzelnen Schritten 65 bis 85 cm, aber im vollen Galopp kann er von 1,5 m bis sogar in Ausnahmefällen 6m betragen. Auf kurzen Abschnitten bei Verfolgung oder auf der Flucht erreicht der Wolf eine Geschwindigkeit von 55 bis 70 km/h. Im Trab beim Vorrücken auf weite Entfernungen kann er über längere Zeit ein Tempo von 8 km/h einhalten. Wölfe finden sich auch im Wasser sehr gut zurecht. Sogar im Winter hat man beobachtet, dass Wölfe nach Beute schwammen, wenn diese im Wasser Schutz suchte.


3.1.4 Aktivitätsverhalten

Jahresrhythmik und Aktivitäten sind eng mit der Fortpflanzung der Wölfe verbunden. Jungenaufzucht und Jugenpflege bedingen jahreszeitlich unterschiedliche lokomotorische Aktivitäten und Territoriumsnutzung.
MECH (1970) unterscheidet eine sesshafte und eine Wanderphase.
Die sesshafte Phase beginnt kurz vor der Geburt der Jungen. Die Wölfe halten sich dann in der Regel nahe der Höhle auf, und ihre Jagdausflüge sind verhältnismäßig kurz. Bei Gefahr (meist Störung durch Menschen) tragen die Eltern die Jungtiere zu anderen, sicheren Plätzen. Die jungen Wölfe fangen etwa nach drei Wochen an, die Umgebung der Höhle zu erforschen und verlassen die Geburtsregion im Alter von 8 bis 10 Wochen.
Anfangs werden die Jungen getragen, erst nicht allzu oft und nur auf kurze Entfernungen, dann immer öfter und weiter. Später werden sie zu den sogenannten "Rendevouz-Plätzen" geführt. Im Mai, Juni und Juli halten sich die Jungen etwa 20 Tage lang an demselben Platz auf. Ihre aufeinanderfolgenden Aufenthaltsplätze sind durchschnittlich 1,5 km voneinander entfernt. Dagegen halten sie sich im August und September nur noch etwa 7 Tage lang an ein und demselben Ort auf. die dann aufeinanderfolgenden Aufenthaltsplätze befinden sich etwa 3 km voneinander entfernt.
Die Wanderphase beginnt im Spätherbst, wenn die Jungen bereits mit dem Rudel auf die Jagd gehen. Dann ist die Bewegung des ganzen Rudels als einheitlich organisatorisch Ganzes eine Notwendigkeit. Zu Beginn werden dann öfter Ruhepausen zur Erholung der Jungen eingelegt.
Im Sommer zeigen die Wölfe innerhalb des 24-stunden Tages eine zyklische Aktivität. Vermutlich infolge der hohen Tagestemperaturen gehen sie am frühen Abend zur Jagd und kehren in der Nacht oder am frühen Morgen zum Lager zurück. Es kann aber auch vorkommen, dass manche am Tage wandern. Es zeigt sich, dass die hohen Temperaturen im Sommer Aktivitäten in der Nacht und der Dämmerung zur Folge haben. Hohe Temperaturen bewirken, dass die Wölfe nicht imstande sind, die während intensiver Anstrengung übermäßig gebildete Hitze an die Umgebung abzugeben. Es droht ihnen eine Überhitzung des Körpers.
Im Winter hingegen können Wölfe rund um die Uhr aktiv sein und ruhen sich in Abhängigkeit von der Situation aus. Nach erfolglosem Beutezug, vor erneuter Jagdaufnahme, können sie sich 10 bis 15 Minuten ausruhen. Nach Überwinden eines längeren Streckenabschnittes ruhen sie sogar einige Stunden. Am längsten ruhen sie nach dem Fressen gleich an der Beute. Auf langen Wanderungen und bei tiefem Schnee benutzen sich oft ausgetretene Pfade anderer Tiere, Waldwege, Bahngleise, zugefrorene Seen, Flüsse und Bäche.
Es scheint, dass Wölfe in einem in Frage kommenden Gebiet entlang von sicheren Haupttrassen wandern und die Kenntnis von diesen Trassen von Generation zu Generation weitergegeben wird. Diese Routen sind gewöhnliche Rundwege, die sich mit anderen Wolfstrassen kreuzen und verbinden. Wolfsrudel, die auf derartig ausgetretenen Routen wandern, werden im Winter oft an demselben Punkt beobachtet.
Die häufigste Art der Fortbewegung von Wölfen ist ein unaufhörlicher, rastloser Trab. Die Entfernungen, die Wölfe im Lauf von 24 Stunden im Winter auf diese Weise zurücklegen könne sind erstaunlich.
Die Entfernung, die Wölfe im Sommer am Tag bewältigen, hängt von der Art des Lebensraumes, der Notwenigkeit der Jungenfütterung und anderen Faktoren ab. einsame Individuen sowie kleinere Rudel ohne Nachkommen legen größere Entfernungen zurück, wahrscheinlich im Sommer genauso groß wie im Winter. Die Beweglichkeit von Rudeln, in denen die Wölfin Welpen hat, ist auf die Umgebung um die höhle beschränkt.
Art und Menge der Beutetiere bestimmen die Wanderdistanz der Wölfe. Wölfe in der Tundra können sich über 30 km von der höhle entfernen, um Nahrung zu erlangen, falls ihre Opfer dort räumlich konzentriert auftreten. Auf einigen hundert Quadratkilometern könne sich möglicherweise kein einziges Karibu (Rangifer tarandus) aufhalten, in anderen Bereichen dagegen Tausende. Mehr nach Süden sind Mannigfaltigkeit und Häufigkeit der Beutetiere groß und gleichmäßig, folglich sind die Jagdausflüge der Wölfe kurz.
GOSZCYÑSKI (1986) bestimmte die mittlere Tageslänge der Wolfswanderung aus acht Untersuchungen, die in Nordamerika und Eurasien durchgeführt wurden. Sie betrug 25,7 km.

3.2 Fortpflanzung, Verhalten und Entwicklung

Die Mehrheit von Wolfshöhlen in Nordamerika sind Erdlöcher ab sandigen Plätzen oder trockenen Bodenerhebungen. Es können mehrere Löcher sein, die von tragenden Weibchen gegraben werde, bisweilen mit Hilfe der anderen Rudelmitglieder, Die Wölfin bleibt etwa 3 Wochen vor der Geburt der Jungen in dr Nähe der Höhle. Die durch Wölfe gegrabenen Höhlen haben einen ziemlich einfachen Bau mit einem oder zwei Eingängen, die über einen Korridor, oftmals bis 9 Meter lang, zu einer geräumigen Kammer führen. Wölfe können sehr komplizierte Baue anderer Tiere nutzen, z.B. von Füchsen oder Dachsen, die sie entsprechend vergrößern.
In einem Wolfsrudel vermehrt sich in der Regel nur ein Paar (Alpha-Paar) obwohl die übrigen Individuen physiologisch auch zur Fortpflanzung fähig sein können. Wölfe sind nicht gänzlich monogam. Das bedeutet, im Laufe einer Fortpflanzungsaison dominiert ein Männchen (Alpha Rüde), deckt oft nur ein Weibchen (Alpha Fähre), aber in der nächsten Saison kann das schon ein anderes Weibchen sein.
Wölfe können schon mit zehn Monaten geschlechtsreif sein und im Alter von einem Jahr Nachkommen zur Welt bringen, aber die Mehrheit pflanzt sich nicht vor dem 22. Lebensmonat fort. aufgrund ihrer niedrigen sozialen Stellung in der Gruppe kommt die Mehrheit der Wölfe unter natürlichen Bedingungen erst später zur Fortpflanzung.
Im allgemeinen erreichen Wölfe erst im alter von fünf Jahren die volle physische Reife. Das Reprodutkionsalter dauert sehr lange.
Als Tragzeit gibt BUCHALCZIK (1ß84) 62 bis 75 Tage an. MECH (1974) behauptet, dass die Tragzeit 62 bis 64 Tage dauert, aber die Geburt kann 3 bis 4 Tage früher oder später einsetzen. In unserer Klimazone erfolgen die Geburten im Zeitraum von Ende März bis Mai. Die durchschnittliche Wurfgröße beträgt 4 bis 6 Jungen, aber man kann auch 1 bis 11 oder 12 antreffen Die Jungen werden in unregelmäßigen Zeitabständen geboren.
Der Welpe wird sofort nach der Geburt durch die Mutter aus den Fruchthüllen befreit. Die Wölfin durchbeißt anschließend die Nabelschnur und frisst sie zusammen mit den Fruchthüllen auf.
In der physischen und Verhaltensentwicklung der Welpen unterscheidet man vier Entwicklungsabschnitte.

Erster Zeitabschnitt - Neonatal (bis zum Öffnen der Augen am 11. bis 15. Lebenstag)
Die Jungen reagieren sehr schwach auf Außenreize, sind blind und taub und können nur unzureichend ihre Körpertemperatur regeln. Sie besitzen guten Gleichgewichts-, Geschmacks- und Tastsinn. die Bewegungsaktivität beschränkt sich nur auf unbeholfenes Kriechen sowie das Saugen und Lecken der Muttermilch. Die Wolfsmilch hat hohen Nährwert, sie enthält 6 bis 9 % Fett und 9 bis 12 % Eiweiß, das heißt z.T dreimal mehr als Kuhmilch. die Welpen saugen die Muttermilch 6 bis 8 Wochen lang.

Zweiter Lebensabschnitt - Übergangsperiode (vom Öffnen der Augen bis zum 20. Lebenstag)
In dieser Zeit verändern sich die Fähigkeiten der Jungen gewaltig: Es erfolgt die Öffnung der Augen, obwohl sie anfangs sehr schwach sehen.
sie können schon gehen, knurren und kauen. Es zeigen sich einige der ersten Zähne und das Anfangen des Hörens kennzeichnet das Ende dieser Entwicklungsperiode.

Dritter Zeitabschnitt - Sozialisierung (vom 20. bis etwa 77. Lebenstag)
Die Jungen beginnen sich außerhalb des Nestes zu zeigen. dieser Abschnitt wird durch eine ungestüme Entwicklung des Sozialverhaltens charakterisiert. Die Jungen vergnügen sich und kämpfen miteinander. Es stellt sich eine Dominanzstruktur zwischen ihnen ein. Dann erfolgt die Entwicklung de sozialen Verhaltensmuster (Dominanz, Unterlegenheit, usw.). Die einzigen Wesen in der nähe der jungen Wölfe sind ihre Geschwister und die erwachsenen Rudelmitglieder. folglich entsteht zwischen diesen Individuen eine emotionale Bindung. Das bildet die Grundlage für die Kontinuität der Stammesfortführung des Rudels, es sei denn es bildet sich ein neues Rudel.
Ab der dritten Lebenswoche können die Jungen fest Nahrung aufnehmen. Zuerst wird ihnen vorgekaute oder vorverdaute Nahrung von den Erwachsenen ausgewürgt. Wenn sich ein erwachsener Artgenosse den Welpen nähert, umgeben sie ihn und beschnuppern sein Maul. Sie ergreifen das Maul des Erwachsenen mit den #Kiefern, umklammern es und bemühen sich, die Nasen hineinzustecken. Der "Bedrängte" gibt dann zuvor aufgenommene Nahrung ab, teilweise leicht verdaut, die die jungen dann schnell verschlucken.
Es kann vorkommen dass die Welpen nicht nur durch die Eltern sondern auch durch die anderen Rudelmitglieder ernährt werden, das hängt von der konkreten Populationssituation ab. Bei Überfluß an Beute bringen alle Wölfe den Jungen Nahrung. Je größer das Rudel, desto mehr Nahrung wird den Welpen gebracht.
Die Welpen eines Wurfes können sich hinsichtlich des Entwicklungstempos und der Körpermasse wesentlich unterscheiden. Das Tempo des Wachstums der Körpermasse beträgt 0,05 bis 0,23 kg am Tag und kann sich um das 5fache zwischen den Welpen desselben Geschlechts unterscheiden. In dem Abschnitt Sozialisierung entwickeln sich zwei grundlegende Aspekte des Verhaltens des Wolfes: die Fähigkeit zum Heulen (schon seit Anfang des 2, Lebensmonats, erst Winseln) und das "Raubtierverhalten". Der Wolf besitzt keine angeborene Tendenz zum Töten. Geboren wird er mit bestimmten Verhaltensmustern , die es ihm erlauben, das töten zu erlernen.
Gegen Ende dieses Entwicklungsabschnittes können junge Wölfe fast wie die erwachsenen Tiere laufen, klettern, springen und spielen. Es fehlt ihnen einzig an Ausdauer, Kraft und Schnelligkeit.



Vierter Zeitabschnitt - Jugendabschnitt (bis zum Erreichen der Geschlechtsreife im Alter von etwa 22 Monaten)
Das ist die Zeit, in der die Jungen den Höhepunkt der Bewegungsfähigkeit erreichen. Der Anfang dieses Zeitabschnittes wird gegenüber dem vorangegangenen Abschnitt entscheidend durch die verminderte Möglichkeit der Jungen zur Anknüpfung sozialer Bindungen charakterisiert. Treffen die Jungen im späteren Leben Wölfe aus anderen Rudeln, sind sie aufgrund dieser Erscheinung nicht imstande, sich mit ihnen zu binden (Ausnahme: Paarbildung). Dieser Mechanismus schützt die Einheit des Rudels sowie auch die innere Organisation der Wolfspopulationen.
Bedeutend später beginnen die jungen Wölfe zu jagen. Im Sommer verbringen sie einige Monate an verschiedenen temporären Ruheplätzen
, und dann bringen die Erwachsenen den Jungen das Futter. Wenn viele Beutetiere auf der Jagd erlegt wurden, werden die Jungen zu den Opfern geführt oder getragen. Junge Wölfe sind physisch nicht zum Töten größerer Tiere fähig, bevor sie die 16. Bis 20. Woche erreicht haben, weil ihnen erst dann feste Zähne wachsen. .
Die Körpermasse beträgt nun etwa 30 kg und in der Wildbahn ist es schon schwer, Junge und Erwachsene zu unterscheiden. Obwohl die allgemein physische Entwicklung bis zum 1 Lebensjahr beendet ist, dauert die sexuelle und psychische Entwicklung bis zum Erreichen der vollen Reife des Individuums bis Ende des 2 Lebensjahres an. Danach können ausschließlich Veränderung des Sozialstatus (die Möglichkeit der Erhöhung der sozialen Position) und psychische Veränderungen (der das ganze Leben andauernde Lernprozess) erfolgen.

3.3 Ernährung

3.3.1 Zusammensetzung der Nahrung

Das von den Wölfen eingenommene geographische Gebiet ist bedeutend größer als das Areal jeder Gattung ihrer Beutetiere. Deshalb bejagen verschiedene Wolfspopulationen auch verschiedene Gattungen von Beutetieren. Die Zusammensetzung der Nahrung der Wölfe ist dadurch überaus vielfältig, und man kann sagen, dass innerhalb der Grenzen des Gebietes, in dem Wölfe auftreten, es keine Säugetiere gibt, die ihnen nicht als Beute zum Opfer fallen können. Überall gibt es jedoch große Huftiere, wildlebend wie auch Haustiere, als Hauptnahrung der Wölfe. Ermöglicht wird das dadurch, dass Wölfe in Gruppen leben und jagen, sowie eine große Menge an Nahrung in einen kurzen Zeitabschnitt konsumieren und verdauen können.
Die Zusammensetzung der Nahrung unterliegt beträchtlichen saisonalen Schwankungen. Im Winter sind große Huftiere ihre grundlegende Beute. Dagegen bilden die kleineren Säugetiergattungen, Vögel, fische sowie auch Insekten, Lurche, Kriechtiere und auch Obst im Sommer einen beträchtlichen Anteil der Nahrung.


3.3.2 Nahrungsbedarf des Wolfes

Wölfe können sich sehr gut an die Nahrungssituation anpassen. Sie sind imstande, auf einmal sehr große Futtermengen aufzunehmen, bis zu 9 kg, und auf der anderen Seite können sie längere Mangelperioden überstehen. In Gefangenschaft soll ein Wolf 1 bis 2 kg Fleisch pro Tag fressen, nach Schätzungen von aufgenommener Beute auf der Wildbahn liegt der tägliche Nahrungsbedarf wesentlich höher.
In verschiedenen Untersuchungen errechnete Richtwerte des Verbrauchs unterscheiden sich erheblich: nach KOLENOSKY: 0,1 kg Fleisch je kg Körpermasse und Tag, nach MECH: 0,13 bis 0,19, nach FULLER und KEITH: 0,15 kg. Zur Aufrechterhaltung einer stabilen Körpermasse benötigen Wölfe im Zoo 0.003 kg Fleisch je kg Körpermasse und Tag. Der Bedarf in der Wildbahn ist also zwei-, bis viermal größer als in Gefangenschaft. Drei Hypothesen versuchen, diesen hohen Nahrungsbedarf der Wölfe zu erklären:
1. Wölfe verbrauchen unter natürlichen Bedingungen bedeutend mehr Energie als bisher angenommen.
2. Zumindest ein Teil des Kalorienüberschusses wird in Vorratsfett umgewandelt, um Perioden mit unzureichendem Nahrungsangebot zu überwinden.
3. Die Verdauung ist unvollständig, wenn Nahrung in großen Mengen aufgenommen wird. Unbekannt ist, wieweit die Umgebungstemperatur den Nahrungsbedarf der Wölfe beeinflusst. Im größten Teil ihres Verbreitungsgebietes beträgt der Temperaturunterschied zwischen Sommer und Winter 50°C. Das Wolfsfell besitzt jedoch ausgezeichnete Isolationseigenschaften. Es scheint, dass die sogenannten thermoneutrale Zone, der Temperaturbereich, indem ein Lebewesen keine Energie zur Aufrechterhaltung einer stabilen Körpertemperatur verbraucht, sehr umfassend ist, und auch relativ niedrige Temperaturen einschließt. Nur durch das Einatmen frostiger Luft tritt im Winter ein bedeutender Wärmeverlust ein.

3.3.3 Verwertung der Beutetiere, Verhalten bei der Nahrungsaufnahme

Gleich nach dem Töten der Opfer beginnen die Wölfe, sie schnell aufzufressen. Sie zerren und reißen von allen Seiten an der Beute und verschlingen große Fleischstücke. Gewöhnlich werden zuerst der hintere Teil des Opfers und der aufgerissene Bauch gefressen. Besonders im Winter fressen Wölfe das Unterhautfettgewebe. Nach dem Verzehr der Flanken und einer Brustseite ist der Zugang zu den Körperhöhlen möglich. Anschließend werden Herz, Lunge, Nieren und die übrigen Innereien mit der Ausnahme des Mageninhaltes gefressen. Am ende bleiben von der Mehrzahl der Opfer Kopf, Wirbelsäule, die Extremitätenknochen und ein Stück Haut übrig. Nach dem vollständigen Stillen des Hungers suchen die Wölfe einen bequemen Platz zum ausruhen. Meist schlafen sie gleich am Fressplatz einige Stunden.
Oft wird die Meinung zum Ausdruck gebracht, dass Wölfe nur die besten Stücke der Opfer fressen und den Rest vergeuden. Das kann sich ereignen wenn die Wölfe sehr leicht eine große Anzahl von Opfern töten. Doch die entschiedene Mehrheit der Beobachtungen widerspricht dieser Ansicht.
Wölfe kehren oft einige Male zu den Resten alter Beute zurück, zerbeißen und kauen die Knochen, an denen schon keine Fleischreste mehr vorhanden sind. Jugendliche Individuen der Opfer, z.B. Hirschkälber und Frischlinge werden ganz du gar aufgefressen.
Die manchmal beobachtete Gewohnheit der Wölfe, Stück der beute zu verstecken, erfordert eine gesonderte Beschreibung. Der Wolf gräbt mit den Vorderläufen ein nicht zu großes Loch und legt mit den Zähnen ein Fleischstück hinein. Anschließend scharrt er mit der Nase den Schnee oder die Erde wieder darüber. Das Vergraben von Fleisch ist selten bei Wölfen in Freiheit beobachtet worden und ereignet sich etwas öfter in arktischen Gebieten. Während der winterlichen Verfolgung im Bialowieza-Nationalpark wurde einmal festgestellt, dass ein Wolf den Platz aufsuchte, wo er den Kopf einer Hirschkuh unter dem Schnee versteckt hatte. Wölfe in Gefangenschaft vergraben Fleisch regelmäßig. Es scheint, dass diese Gewohnheit zumindest in zwei Situationen vorteilhaft sein kann: Wenn ein oder zwei Wölfe ein großes Tier getötet haben und es nicht innerhalb kurzer Zeit fressen können, schützt das Vergraben die Beute vor Raben und aasfressenden Säugetieren. Im Sommer, wenn die Fliegenlarven die heftige Zersetzung des Fleisches im Laufe weniger Tage verursachen können, erlaubt sein Vergraben die längere Konservierung und den späteren Verzehr.