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Teil I Schriftliche Ausarbeitung
. I.I Eine Kurze Einführung
. I.II Die freie Ortsbewegung
. I.III Bewegungen der an den Standort gebundenen Pflanzen
. I.IV Beispiel: Der Sonnentau, Drosera spathulata
. I.V Reaktionsauslösende Reizarten
. I.VI Bewegungsmechanismen
. I.VII Die Ausrichtung im Raum
. I.VIII Reizaufnahme und Bewegungsmechanismus
. I.IX Phototropismus
Teil II Mündlicher Vortrag
I.I
Pflanzen reagieren auf äußere Reize mit Bewegungen. Einen Überblick über die Mannigfaltigkeit der pflanzlichen Bewegungsreaktionen erhält man bei Betrachtung der verschiedenen Einteilungskriterien, und der damit resultierenden Bewegungen.
I.II
Die freie Ortsbewegung
Die freie Ortsbewegung finden wir bei begeißelten Einzellern, (Pantoffeltierchen, Augentierchen) Kolonien (blau - grüne Bakterien, primitive Pilze, Gonium, Eudorina, Volvox [Protophyten]) und bei einzelligen Entwicklungsstadien höher organisierter Formen. (Gameten [Keimzellen], Zoosporen [Falscher Mehltau der Rebe], Gonosporen)
Die Bewegung für diese Organismen ist insoweit wichtig, als das sie sich in ihrem Lebensraum nach den für sie besten Bedingungen orientieren können. Das ist bei photoautotrophen Organismen z.B. das Angebot von Sonnenlicht, bei hetero - (Fremdnahrung) oder mixotrophen (Auto.- und heterotroph) Organismen das Angebot an Substrat, bzw. anorganischen und organischen Stoffen.
Viele dieser Bewegungen sind daher Photo- oder Chemotaxien. (Wir erinnern uns, Taxien = Ortsbewegung) Bei den Taxien selbst unterscheiden wir positive Taxien und negative Taxien.
Positive Taxien arbeiten zum Reiz hin, z.B. auf die Lichtintensität. Negative Taxien entfernen sich vom Reiz, z.B. bei einer toxischen Chemikalienkonzentration im Boden.
Darüber hinaus spielt die Chemotaxis bei der Zusammenführung von Gameten eine große Rolle. (Ausgelöst durch spezifische Lockstoffe)
I.III
Die Bewegungen der standort gebundenen Pflanzen
Genauso wichtig wie die Taxien sind die Bewegungen der standort gebundenen Pflanzen oder ihrer Organe (= Wurzel, Sproß oder Blatt).
Bewegungsphysiologische und entwicklungsphysiologische Reaktionen gehen oft ineinander über. (physiologisch = die Lebensvorgänge im Organismus betreffend)
Es wird zwischen zwei Reaktionsarten unterschieden
Nastien -Die Bewegungsrichtung ist durch den Bau des sich bewegenden Organs bestimmt und unabhängig von der Reizrichtung.
Tropismen -Das sich bewegende Organ orientiert sich in Abhängigkeit von der Richtung des Reizgefälles. Sie, die Bewegungen, sind positiv bei einer Bewegung auf den Reiz hin und negativ bei der Bewegung vom Reiz weg.
Plagiotrop / diatrop bei Einstellung des Organs quer zur Reizrichtung.
Beispiele für eine Nastie finden wir zum Beispiel bei den Bewegungen der Schließzellen. Es können aber auch gleitende Übergänge zwischen Nastien und Tropismen stattfinden:
Zum Beispiel beim Verhalten von Ranken. Bei einem Berührungsreiz am Blatt der Ranke wird das Wachstum einer Rankenseite verstärkt, so daß sie sich einrollt und um eine Stütze herumlegen kann, z.B. um eine Dachrinne. Bei Blattranken oder zu Ranken ausgebildeten Seitensprossen kann man entsprechend der Morphogenese (= Morphologie, die Wissenschaft von den Gestalten und Formen / = morphologisch, die äußere Gestalt oder der Form nach) eine adaxiale (Oberseite) und / oder eine abaxiale (Unterseite) Reaktion beobachten. Entspricht die morphogenetische Dorsiventralität der physiologischen Dorsiventralität, also reagiert nur eine Seite mit verstärktem Wachstum, egal welche gereizt wird so spricht man von Thigmonastie. (= Dorsiventralität, Lagebezeichnung -entspr. sowohl den Bauch als auch den Rücken betreffend. [ dorsal, zum Rücken, zur Rückseite gehörend - ventre, der Bauch])
Anders ist dies beim sogenannten Thigmotropismus. Hier bestimmt die Lage des Reizes auch die Lage der Reaktion. (!...tropismus)
I.IV
Eine Überlagerung der verschiedenen Reize und der damit verbundenen Reaktionen finden wir bei den Tentakeln (= der o. das Fanghaar fleischfressender Pflanzen) der Sonnentau -Blätter.
Hier treffen ein Berührungsreiz, durch das angelockte Insekt, und ein chemisch ausgelöster Reiz, durch abgesondertes Sekret beim Befreiungskampf aufeinander. Die Tentakeln sind dorsiventral (die Ober.- oder Unterseite reagiert) und bewegen sich auf die Blattmitte zu. Sie reagieren also chemonastisch und thigmonastisch. Die Tentakel sind radiär (= strahlig) und reagieren in Abhängigkeit der Reizrichtung.
Darüber hinaus erfolgt aber eine Reaktion, die resultierend zwischen Nastien und Tropismen erfolgt. (siehe unten) Das erklärt sich so: Die Reizschwelle der Randtentakel ist geringer als die der Scheibententakel, wobei aber die Reizgeschwindigkeit der Randtentakel größer ist. Durch komplizierte Reaktionsmuster der Tentakel, auf die hier nicht näher eingegangen wird, werden die Bewegungsaktionen gesteuert, um so effektiv die Beute zu fangen und zu verwerten.
Nastien
Resultierende
Tropismen
I.V
Reaktionsauslösende Reizarten
Einige auslösende Faktoren mit dem entsprechenden Präfix (=Vorsilbe) sind in der untenstehenden Tabelle aufgelistet. Dazu kommen noch Vorsilben für die Reize einer Verwundung der Pflanze (Traumato) und elektrische Reize (Galvano.- oder Elektro). Diese Reize sind zugleich Außenfaktoren, die für die Pflanzen und ihre Organe eine große Bedeutung für deren Entwicklung spielen.
Außenfaktor (Reiz)
Präfix (Vorsilbe)
Schwerkraft Gravi...........
Licht Photo...........
Chemische Faktoren Chemo.........
Wasser Hydro..........
Berührung Thigmo........ oder Hapto.........
Erschütterung Seismo........
Hinter die jeweiligen Vorsilben hängt man dann noch die jeweilige Bezeichnung der Reaktionsart. Zum Beispiel Thigmotropismus, die Lage des Reizes bestimmt die Lage der Reaktion.
I.VI
Die Reaktion auf einen Reiz bringt zwangsläufig eine Bewegung mit sich. Diese Bewegungsmechanismen teilt man in zwei Gruppen ein.
Die passive Bewegungsmechanik gehorcht rein physikalischen Prinzipien aufgrund der Physiologie des betreffenden Organs. Hierzu zählen Quellungs - und Kohäsionsmechanismen (= Zusammenhalt der Moleküle eines Körpers).
Beim aktiven Bewegungsmechanismus spielen stoffwechselabhängige Prozesse eine Rolle. Die Mechanik aktiver Bewegung erfolgt durch
1. Kontraktion fibrillärer Proteine (= Zusammenziehung)
2. Nutationsbewegung einseitige Hemmung oder Förderung von
Wachstum
3. Variationsbewegung lokale Turgoerniedrigung oder Erhöhung
Vorherrschend bei den Bewegungen der an den standort -gebundenen Pflanzen und ihren Organen sind die Nutations.- oder Variationsbewegungen. Aber auch hier können verschiedene Bewegungsmechanismen ineinander greifen.
Ein Beispiel hierfür bietet die Venus -Fliegenfalle: Das Zuklappen der Blatthälften beruht auf einem Berührungsreiz der Tastborsten, ist also eine Thigmonastie und ist eine Variationsbewegung. Das langsamere Verschließen der Blatthälften infolge des Aneinanderdrückens der Blattränder beruht hingegen auf einem chemischen Reiz, also eine Chemonastie und ist eine Nutationsbewegung.
Neben den jetzt schon bekannten Bewegungsmechanismen existiert aber noch die Bewegung durch Kontraktion. Dieser Mechanismus spielt aber vorwiegend in der Zoologie eine Rolle. In der Pflanzenwelt finden wir ihn zum Beispiel beim Geißelschlag von Einzellern oder der Plasmaströmung in der Zelle.
I.VII
Die Ausrichtung im Raum
Auch die Schwerkraft der Erdanziehung (= Gravitationsreiz oder geïscher Reiz) sowie die lichtgesteuerten Tropismen spielen für die Pflanzen und ihre Organe eine wichtige Rolle, um den Lebensraum um sie herum optimal zu nutzen. Daß es sich hierbei um Schwerereize handelt, kann man zum Teil auf einfache Art und Weise untersuchen.
Durch Querlegen:
Legt man eine Pflanze quer, das heißt in die Horizontale, so wachsen der Sproß und die Hauptwurzel schon nach kurzer Zeit wieder positiv, bzw. negativ orthotrop.
In der Zentrifuge:
In der Zentrifuge wachsen die Wurzel und der Sproß bei eingeschaltetem Apparat in der Resultierenden aus Fliehkraft und Erdanziehungskraft. Sie wachsen positiv, bzw. negativ plagiotrop.
negativ plagiotrop
(z) Zentrifugalkraft
positiv plagiotrop (g) Erdanziehung
Durch den Klinostat:
Läßt man eine Pflanze auf einem geeigneten Apparat langsam in der Horizontalen rotieren, so zeigen Wurzel und Sproß keine Reaktionen auf den Schwerereiz Erdanziehung. Durch das Rotieren der Pflanze wirkt die Erdanziehung kurz nacheinander auf alle Seiten der Pflanze, so das ein räumlich gerichteter Reiz aufgehoben ist.
Im Weltraum:
Auch wenn die Erdanziehung aufgehoben ist, bleibt die Anpassungsfähigkeit erhalten. Wenn Außenfaktoren wie Licht oder Feuchtigkeit in geringem Umfang wirken, zeigen sich Reaktionen auf diese Faktoren, die die geïsche Reaktion aufheben oder eindämmen. Die Orientierung im Raum bleibt erhalten.
I.VIII
Reizaufnahme und Bewegungsmechanismus
Stalothiten, das sind schwere Körperchen oder Organellen, dienen den Pflanzen zur Wahrnehmung und Aufnahme des Reizes. Diese befinden sich in den Wurzel - oder Rhizoidspitzen, den Koleoptilspitzen, und im Spross. Es sind meistens stärkehaltige Amyloplasten. Man nennt sie dann Stalothitenstärke.
Zum Beispiel die Characeen, (9. Klasse Vorläufer der Höheren Pflanzen)
Die Stalothiten liegen in den Rhizoidspitzen und bestehen aus BaSO4. Ba 2+ findet sich in den Umgebungsgewässern in denen sie wachsen nur in sehr geringer Konzentration. Die schweren Ba 2+ -Ionen werden in den Rhizoiden in membranumgebenen Vesikeln angereichert und als BaSO4 ausgefällt. Bei normalem, positiv orthotropem Wachstum der Rhizoide befinden sich die Stalothiten im Zentrum der Rhizoide unmittelbar hinter der Spitze. Das Wachstumsmaterial wird von den weiter hinten liegenden Dictyosomen produziert und von den Golgi -Vesikeln zur Rhizoidspitze transportiert. Diese passieren die Stalothiten ringsherum und werden so gleichmäßig an der Peripherie (=Umfangslinie, Rand) des Plasmas in der Rhizoidspitze verteilt. Ein gleichmäßiges Wachstum der Rhizoidspitze ist gegeben. Wird die Lage des Rhizoids plagiotrop verändert, sinken die Stalothiten zur physikalischen Unterseite und versperren den Golgi -Vesikeln den Weg. Diese wandern nun oberhalb der Stalothiten -Barriere vorbei und sorgen so für ein verstärktes Wachstum des Rhizoids, bis dieses wieder positiv orthotrop wächst.
Etwa komplizierter wird es bei mehrzelligen Organen. Am Beispiel der Wurzel wird dies deutlich:
Die Graviperzeption (=Perzeption, Reizaufnahme durch Sinneszellen oder Organe) erfolgt hier innerhalb von 30 Sekunden. Man bezeichnet dies auch als Applikationszeit oder Präsentationsdauer. Eine Veränderung der Lage im Raum wird also sehr schnell wahrgenommen. Der Mechanismus der Reizaufnahme muß also sehr schnell geschehen. Das Absinken der Stalothiten, wie bei den Rhizoiden, und der dadurch ausgelöste Druck auf eine neue Unterlage scheint hier zu langsam zu sein.
Die Stalothitenstärke befindet sich in den Wurzeln in besonders geformten Zellen, den Statocysten. Diese sind in der Wurzelhaube beidseitig zur Längsachse der Wurzel angeordnet. Sie ruhen auf einem Polster von Membranen des ER. Die Statocysten und die ER -Polster sind so beschaffen, daß bei einer Drehung der Wurzel aus der Vertikalen der Stalothitendruck auf das ER auf einer Seite aufgehoben wird. Jeweils der linke Druck auf die Längsachse bei einer Rechtsdrehung und umgekehrt. Dies erklärt die schnelle Graviperzeption. Die Aufhebung des Drucks links oder rechts der Wurzelachse hängt unmittelbar mit der Verlagerung der Wurzel zusammen. Dieses Signal muß jetzt zur Streckungszone (also zur Wurzelspitze) weitergeleitet werden, da nur hier auf den Reiz mit ungleichem Wachstum reagiert werden kann. Es liegt also eine Trennung von Reaktionsort und Perzeptionsort vor. Die Applikationszeit des geïschen Reizes, welche für eine Reaktion erforderlich ist, liegt zwischen 2 und 85 Minuten. Sie ist also um ein Vielfaches größer als die kürzeste Reizeinwirkung, die noch wahrgenommen wird. Dies ist insoweit wichtig, als gravitropisch reagierende Organe nicht bei jedem Reiz eine Krümmung vollführen, zum Beispiel wird bei oberirdischen Organen ein Reiz durch den Wind ausgelöst.
Bis heute ist noch völlig unklar, wie die Signalübermittlung von Reaktionsort und Perzeptionsort vor sich geht. Denkbar wäre eine elektrische Signalübertragung nach Aufhebung des Stalothitendrucks auf das ER über die Membrane. Aber auch über eine hormonelle Umwandlung des Signals wird diskutiert.
I.IX
Es sind viele Untersuchungen zum Phototropismus höherer Pflanzen mit Koleoptilen durchgeführt worden. Der Sproß krümmt sich im komplizierteren zeitlichen Verlauf positiv phototrop zum Licht. Dies geschieht wieder in Zusammenhang mit einer Resultierenden, wie wir es schon beim Zentrifugalapparat gesehen haben. Wird der Sproß gleichzeitig von zwei unterschiedlich starken Lichtquellen bestrahlt, so ist die Wachstumsrichtung die der Resultierenden.
Licht 1
positiv phototrop
Sproß Licht 2
Zur Reizaufnahme dient ein Helligkeitsunterschied zwischen Licht -und Schattenseite. Dies führt zu einer physiologischen Asymmetrie und somit zu Wachstumsunterschieden zwischen Licht -und Schattenseite. Zu den Photorezeptoren (also den beteiligten lichtabsorbierenden Pigmenten) zählen das Phytochrom, Flavoproteide und bei höheren Pflanzen die Carotinoide. Unklar ist indes noch die Rolle der einzelnen Pigmente in der Kausalkette (= Kausalität, Zusammenhang von Ursache und Wirkung). Sie können als Antennenpigmente fungieren, wie zum Beispiel Chlorophyll, Carotinoide und Xanthophyll beim Lichteinfall der Photosynthese oder als Beschattungspigmente, um Helligkeitsgradienten zu verstärken.
Auch die weiteren Glieder der Kausalkette von der Photoperzeption bis zum flankenungleichen Wachstum sind unbekannt.
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