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\"Die Musik ist eine verborgene arithmetische Bestätigung der unbewußt zählenden Seele.\"
Gottfried Willhelm Freiherr von Leibnits (1646-1716)
\"Eigentlich ist das alles viel zu kompliziert!\"
Inhalt
1 VORWORT
2 DER AUFBAU DES GEHÖRS
3 FUNKTION DER EINZELNEN TEILE
3.1 Außenohr
3.1.1 Die Ohrmuschel
3.1.2 Der äußere Gehörgang
3.1.3 Das Trommelfell
3.2 Das Mittelohr
3.2.1 Die Gehörknöchelchen
3.2.2 Mittelohrmuskeln
3.2.3 Eustachische Röhre
3.3 Das Innenohr
3.3.1 Die Schnecke
3.3.2 Das Cortische Organ
3.3.3 Der Hörvorgang
4 ANMERKUNGEN
5 LITERATURNACHWEIS
Vorwort
Dieses Referat bildet die Nummer neun in einer Reihe von Referaten des Fachs Biologie im Grundkurs. Mit seinem Titel Funktion des Gehörsinnes baut es auf sein Vorgängerreferat der laufenden Nummer acht mit dem Titel Der Bau des Ohres auf und setzt die Kenntnis der darin enthaltenen Fakten voraus. Dennoch ist mir der endgültige Inhalt des Vorgängerreferates nicht bekannt und ich kann im Augenblick nur Vermutungen anstellen, welche zum Verständnis dieses Referates wichtigen Fakten nun tatsächlich auch erwähnt werden und welche nicht. Daher setzt dieses Referat nicht in jedem Falle die Kenntnis des menschlichen Gehörsinnes voraus. Dahingehende Erläuterungen sind jedoch nur als Ergänzung schon bekannter Inhalte zu verstehen.
Der Aufbau des Gehörs
Der prinzipielle Aufbau des Gehörs läßt sich in drei Teile darstellen:
1. dem Außenohr: mit Ohrmuschel, wird durch das Trommelfell abgeschlossen
2. dem Mittelohr: Gehörknöchelchen übertragen Schwingungen zum
3. Innenohr: mit Lymphflüssigkeit gefüllt, Sinneszellen zur Tonwahrnehmung
Funktion der einzelnen Teile
Außenohr
Das Außenohr besteht aus der Ohrmuschel, dem äußeren Gehörgang und dem Trommelfell.
Die Ohrmuschel
Die zusammengedrückte Gestalt der menschlichen Ohrmuschel ist ein bescheidenes Überbleibsel der beweglichen Auffangtrichter vieler anderer Säugetiere.i Sie ist trotz einiger an sie heranreichender Muskeln kaum mehr beweglich. Auch die ursprünglich vorhandenen Schließmuskeln sind nur noch in spärlichen Resten zu sehen.ii
Die Ohrmuschel erfüllt zusammen mit weiteren den Schalleindruck beeinflussenden Teilen (wie Kopf, Schultern, ...) eine Reihe von Aufgaben:
Nach Linder iii dienen lediglich geringe Zeitunterschiede von linkem und rechtem Signal und Intensitätsunterschiede für die Orientierung im Raum. Dies ist sehr unvollständig! Jeder, der schon einmal einen Kopfhörer benutzt hat, wurde unwillkürlich mit dem Phänomen der IKL1 (Im-Kopf-Lokalisation) vertraut. Hier scheint das Klangereignis im Kopf stattzufinden. Erste skurrile (sic!) Theorien kamen um 1950 auf (Hier wurden u.a. Übermodulation des Nervensystems, die Unveränderlichkeit der Signale am Ohr bei Kopfbewegungen, Kontaktpunkt der Kopfhörer am Ohr und die fehlende Beschallung des Körpers für die IKL verantwortlich gemacht.). Erst in einer 1968 von Reichhardt und Haustein veröffentlichten Arbeit wurde die Vermutung geäußert, daß der bei der Kopfhörerwiedergabe ausgeschaltete Einfluß des Außenohres für die IKL verantwortlich wäre.iv
Trifft also ein Schallsignal von der linken Seite auf den Kopf, so kann man durch direkte Messung des Schallsignals vom Trommelfell feststellen, daß das Schallsignal stark deformiert wurde. Unmittelbar einsehbar ist, daß der Impuls am linken Ohr früher als am rechten ankommt. Durch Abschattungswirkung des Kopfes ist außerdem das Signal am rechten Ohr leiser als am linken Ohr. Dazu kommen weitere Effekte, wie Reflexionen an den Schultern, Beugungen und Resonanzerscheinungen an den Ohrmuscheln. Durch die beschriebenen Effekte werden dem Schallsignal bestimmte Merkmale mitgegeben, aus denen das Gehirn den Ort seiner Herkunft \"berechnen\" kann (Experimenteller Beweis 1972).
Der kleinste unterschiedene Winkel, aus dem die Schallquelle kommt beträgt 8,4°ii oder 7°i. Die charakteristische Form und die einzelnen Teile der Ohrmuschel sind individuell sehr verschieden.ii Dementsprechend unterschiedlich ist auch die Art der Beeinflussung des Signals. In bestimmten Bereichen betragen diese Unterschiede im Frequenzgang mehr als zehn Dezibel (Dezibel (dB) ist die Maßeinheit für den Schalldruckpegel. Die Schwelle, von der an ein Ton gerade hörbar ist, bezeichnet man mit 0 Bel. Ein Flüstern ist etwa 1000 Mal so laut und wird, da Bel logarithmisch berechnet wird, mit 3 Bel beschrieben (1000=10³). Da das Bel als Maßeinheit zu groß ist, verwendet man Dezibel, ein Maß, das einem Zehntel Bel entspricht: Flüstern = 30 dB)
Der äußere Gehörgang
Der äußere Gehörgang ist in seiner inneren Hälfte vom Knochen des Schläfenbeins umgeben, in seiner äußeren von einer Röhre aus elastischen Knorpeln, die in den ebenfalls elastischen Knorpel der Ohrmuschel übergeht. Die Haut des knorpligen Gehörganges trägt starke Haare, die als Reusen gegen eindringliche Fremdkörper (z.B. Insekten) wirken.ii An den Haaren sitzen große Talgdrüsen. Außerdem liegen in dieser Haut zahlreiche apokrin sezernierende Drüsen (Bei der apokrinen Sekretion (apó, gr. von weg) bleibt die Zelle mit ihrem Kern erhalten und verwandelt jeweils nur einen Teil ihres (danach sich wieder ergänzenden) Plasmas in Sekret.), die sog. Ohrenschmalzdrüsen. Das Ohrenschmalz ist aber eine Mischung des gelblichen Sekrets der Ohrenschmalzdrüsen mit dem Talg der Talgdrüsen, abgeschliffenen Epithel und eingedrungenem Schmutz.ii
Das Trommelfell
Das Trommelfell (Membrana tympani) ist eine hauchdünne (0,1 mm), auf beiden Seiten epithelüberzogene, nahezu kreisrunde Bindegewebsmembran, die in eine ringförmige Rinne des Knochens eingelassen ist. Es wird durch radiäre und zirkuläre Faserzüge straff gespannt, nur oben ist es locker. Das Trommelfell bildet jedoch keine ebene Fläche, sondern hat, wegen seiner Anheftung an den Hammergriff (s.unten), die Form eines flachen Kegelzeltes, dessen Mittelpunkt etwas weiter in die Paukenhöhle hineinragt als der Umfang.ii
Von der Spannung des Trommelfells hängt die deutliche Wahrnehmung der aufgenommenen Töne ab; sie läßt im Alter oft nach.v
Durch die weiche Aufhängung des Trommelfells und des daran befestigten Gehörknöchelchens werden Resonanzwirkungen vermieden, bzw. in den nicht hörbaren Subtonbereich verschoben.iii
Das Mittelohr
Das Mittelohr (Cavum tympani) ist ein schmaler, lufterfüllter, schleimhautausgekleideter Hohlraum, der durch die Ohrtrompete (Tube, Tuba audivia oder Eustachische Röhre) mit dem Rachenraum in Verbindung steht (siehe Abbildung). Bei starken Schwankungen des Außendrucks - etwa bei Fahrten im Gebirge oder beim Tauchen - kann über diese Röhre ein Druckausgleich zwischen Mittelohr und Außenwelt geschaffen werden.vi Der Durchmesser des Mittelohrs vom Trommelfell zur Innenwand beträgt nur 5 mm. Die Lage dieses flachen Spaltraums ist schräg nach außen hinten geneigt wie das Trommelfell selbst. Bei Neugeborenen liegen Trommelfell und Paukenhöhle noch nahezu horizontal und richten sich erst im Laufe der Jahre auf.ii
Die Gehörknöchelchen
Die Schwingungen des Trommelfells werden über die drei Gehörknöchelchen an das Innenohr weitergeleitet. Die Gehörknöchelchen selber bilden eine Art mechanische Übersetzung, in einem Verhältnis von etwa 60 : 1 die Schwingungsamplitude des Trommelfells an die Impedanzverhältnisse (Impedanz ~ Eingangswiderstand) des Innenohrs anpaßt.vi
An der Innenseite des Trommelfells ist der Hammer (Malleus) mit seinem Griff befestigt, dessen Spitze die Trommelfellmitte erreicht. Der Kammerkopf liegt in der Kuppel des Mittelohrraumes und ist hier mit dem Körper des nächsten Knöchelchens, des Amboß (Incus), gelenkig verbunden. Vom Amboßkörper erstreckt sich ein Fortsatz, der nicht ganz so lang wie der Hammergriff und an seinem unteren Ende abgebogen ist, zum Steigbügel (Stapes), mit dem er straff gelenkig verbunden ist.ii
Die Gehörknöchelchen sind also ein bewegliches Hebelsystem, das durch kleine Muskeln mehr oder weniger versteift werden kann. Bei versteiftem Hören wird die Schallenergie um das 2-3fache verstärkt übertragen. Weiter verstärkt werden die Schallwellen durch den Größenunterschied von Trommelfell (60 mm²) und dem 20-30mal kleineren ovalen Fenster. Insgesamt erfährt der in der Schnecke des Innenohrs ankommende Schalldruck eine etwa 180fache Verstärkung.v
Mittelohrmuskeln
Wie schon erwähnt kann der Verstärkungseffekt der Gehörknöchelchen durch Muskeln reguliert werden. Es gibt deren zwei. Der Trommelfellspanner kommt von der Tube. Bei seiner Kontraktion durch den Nervus trigeminus wird mit dem Hammergriff das Trommelfell nach innen gezogen und gespannt. Der Steigbügelmuskel kommt aus der Innenwand und geht an das Steigbügelköpfchen heran. Bei seiner Kontraktion durch den Nervus facialis wird der Steigbügel verkantet und dadurch festgestellt.ii
Seine Lähmung hat eine gesteigerte Hörempfindlichkeit zur Folge. Beide Muskeln dienen wohl dazu, eine Schädigung des Innenohrs durch überstarke Schallreize zu verhindern.ii
Eustachische Röhre
Wie bereits gesagt dient die Eustachische Röhre zum Druckausgleich zwischen Mit- telohr und Außenwelt. Sie wird jedoch nur beim Schluckakt durch die Gaumenmuskeln geöffnet. Eine ständig geöffnete Tube würde wohl die Schallwellen aus Mund und Nase das Nebentrommelfell in Schwingungen versetzen, was zu Interferenz folgte.ii
Das Innenohr
Die Schnecke
Das innere Ohr ist in die 2½ Windungen umfassende knöcherne Schnecke eingelagert. Zwei fensterartige, durch Häute verschlossene Durchbrechungen des Knochens, das ovale und das runde Fenster, verbinden die Schnecke mit dem Mittelohr.iii Der häutige Schneckengang (Ductus cholearis) ist schwingungsfähig in der knöchernen Schnecke befestigt. Dadurch wird der knöcherne Schneckengang in drei flüssigkeitserfüllte spiralige Gänge unterteilt. Oben ist die perilympherfüllte (Die Perilymphe ist etwas weniger viskös als die Endolymphe und besteht aus einer Interzellularsubstanz.) Vorhofstreppe, die mit der Perilymphe des Vorhofs in Verbindung steht. Darunter liegt die ebenfalls mit Perilymphe gefüllte Paukentreppe, die am Ende der Grundwindung durch das im Runden Fenster eingeführte Nebentrommelfell vom Mittelohrraum getrennt ist. Zwischen denen beiden liegt die mit Endolymphe (Die Endolymphe ist eine hochvisköse(=sehr fließfähige) Flüssigkeit.) gefüllte häutige Schnecke von dreieckigem Querschnitt.
Vorhofstreppe und Paukentreppe gehen aber an der Schneckenspitze ineinander über. Diese Verbindung heißt Heliotrema.(helix, gr. die Schnecke; tréma, gr. das Loch)
Um die Sache an dieser Stelle etwas zu vereinfachen, zeigt dieses Bild mehr, als man je mit Worten über die Schnecke sagen könnte. Die Schallschwingungen werden nun vom Steig&127bügel auf das ovale Fenster des Innenohrs übertragen. Damit werden die mechanischen Schwingungen unter Druckverstärkung auf die Perilymphe des Vorhofes übertragen. Dieser steht mit der Vorhofstreppe in weit offener Verbindung.ii Die Perilymphschwingung setzt nun den häutigen Schneckengang in Bewegung. Damit die Perliymphe schwingen kann, ist eine Ausweichmöglichkeit in der Paukentreppe notwendig. Dazu dient das Nebentrommelfell im Runden Fenster. Der Boden den Schneckenganges wird von der ca. 33 mm langen Basilarmembran gebildet. Sie wird nach der Schneckenspitze zu immer breiter.iii Auf ihr sitzt das eigentliche, reizaufnehmende Hörorgan, das Cortische Organ.ii
Das Cortische Organ
Auf der Mitte der Basilarmembran erheben sich die Epithelzellen zu großer Höhe. Die meisten dieser Zellen sind Stützzellen. Die Stützzellen tragen eine große Zahl von V-förmig angeordneten Sinneszellen weniger µm Länge. Sie stehen bei der Grundwindung der Schnecke 3-reihig und in der Spitzenwindung 4-reihig. Die Sinneshärchen können an der Oberfläche von der Endolymphe bewegt werden.
Über den Sinneszellen liegt eine sie berührende Deckmembran.iii
Der Hörvorgang
Schwingt nun die Perilymphe, so schwingt auch der ganze häutige Schneckengang zwischen den beiden Treppen in der Frequenz der Töne minimal mit. Dabei hat die Reißnersche Membran ihr Schwingungsmaximum limbusnah ( limbus, der Saum), während die Basilarmembran ihres limbusfern hat (siehe Abbildung).
Genau in der Verbindungslinie dieser Maxima liegt die Oberfläche des Cortischen Organs.ii Dort kommt also auch die maximale Schwingung zusammen, wo die Sinneshärchen liegen.
Die Orte der größten Ausschläge sind durch Pfeile gekennzeichnet.
Die Fähigkeit des Gehörs, bestimmte Frequenzen einzeln wahrzunehmen, resultiert aus der Tatsache, daß nur bestimmte Abschnitte der Schnecke für bestimmte Frequenzen zuständig sind. Die früher von Helmholtz initiierte Resonanztheorie ist allerdings falsch.ii Er glaubte, die Basilarmembran sei fest gespannt und so würden bestimmte Abschnitte je nach entsprechender Tonfrequenz isoliert schwingen. (Selbst in einer Publikation aus dem Jahr 1988 fand ich noch diese Theorie: Rainer Felix; Geräusch, Klang, Musik - Ein spektraltheoretischer Zugang; Minerva Publikation München 1988). Aber die Basilarmembran ist nicht fest gespannt, sondern ist ein praktisch spannungsfreies Häutchen.
In der Spitzenwindung der Schnecke werden die tiefsten Töne (von etwa 16 Hz an, das ist der Ton C2), in der Basalwindung (Grundwindung) die höchsten (ausnahmsweise bis zu 21000Hz, das ist der Ton e7) rezipiert. Die Nachgiebigkeit der Basilarmembran steigt sehr schnell mit wachsendem Abstand vom Ovalen Fenster und dementsprechend fällt ihre Elastizität in dieser Richtung ab. ii Deshalb werden je nach Schwingungszahl verschiedene Stellen der Basilarmembran verschieden stark erregt. Die hochfrequenten Schwingungen versetzen, da sie nur auf die weniger nachgiebige Basilarmembran wirken können, diese in der Nähre des Ovalen Fensters in Eigenschwingung. Die niederfrequenten Schwingungen bewirken dies in steigend größerem Abstand vom Ovalen Fenster. Bei einem Klang oder Geräusch werden also verschiedene Abschnitte der Basilarmembran in Schwingung versetzt. ii
Anmerkungen
Der für das menschliche Ohr wahrnehmbare Frequenzbereich liegt zwischen 20 Hz und 20 kHz. Das Ohr kann Laute wahrnehmen, die das Trommelfell nur um 0,00000001 mm durchbiegen. Ein gutes Ohr kann zwischen Hoch und Tief ca. 1600 verschiedene Frequenzen unterscheiden. Zwischen laut und leise kann man etwa 350 Tonstärken empfinden.i Dies bedeutet einen Dynamikumfang von 135 dB (derzeitige Digitalsysteme wie CD 96dB).vi Die untere Abbildung zeigt die Hörfläche des menschlichen Gehörs.
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