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- wie schon gesagt besitzen Bakterien keinen Zellkern und vollziehen auch keine meiotische Teilung, dennoch findet bei Bakterien eine genetische Rekombination statt
- um die genauen Vorgänge der Rekombination erklären zu können, arbeiteten die Biologen J. Lederberg und E. Tatum mit Doppelmutanten. Die Mutante 1. konnte die Aminosäuren A und B, die Mutante 2. Die Aminosäuren C und D nicht synthetisieren
- beide Mangelmutanten konnten also auf einem Minimalnährboden ohne die Aminosäuren A,B,C,D nicht gedeihen
- breitet man jedoch ein Gemisch der beiden Kulturen auf einem Minimalnährboden aus, so zeigte sich, daß einige wenige ( unvorstellbar wenig 10*14) Bakterienkulturen überlebten
- dieses Versuchsergebnis schließt eine doppelte Rückmutation aus - es ist also vielmehr zu einem einseitigen Austausch von genetischem Material gekommen
- zum Beweis dieser Annahme , daß für den beobachteten Genaustausch ein Zellkontakt notwendig ist machten die beiden Biologen einen zweiten Versuch:
- in die eine Hälfte eines U-Rohres füllte man die Mangelmutante 1. (kann A und B bilden), in die andere Hälfte die Mangelmutante 2. (kann C und D bilden)
- bei einer Durchmischung mit einem Bakterienfilter (bakterienundurchlässig / nährlösungsdurchlässig) im U-Rohr und anschließendem Test auf einem Minimalnährboden, zeigte sich, daß keine Bakterienkulturen wuchsen - es kam also zu keinem Austausch von genetischem Material
- entfernt man hingegen den Bakterienfilter, so wachsen Bakterienkulturen auf dem Minimalnährboden - folglich muß zur genetischen Rekombination ein Zellkontakt hergestellt werden
- ein solcher Zellkontakt erfolgt über eine sogenannte Plasmabrücke, über die das genetische Material transportiert wird - es findet also ein einseitiger Transfer von Spenderzelle zu einer Empfängerzelle statt
- diese Form der Rekombination nennt man Konjugation
- nicht jede Zelle kann als Spenderzelle fungieren, hierfür ist der sogenannte F-Faktor (Fertilitätsfaktor) nötig - der F-Faktor ist ein besonderes Plasmid
- Spenderzellen mit diesem F-Faktor werden deshalb auch als F+ (männlich) bezeichnet, dementsprechend sind die Empfängerzellen F- (weiblich)
- F-Faktor: Er trägt u. a. Gene, die für die Ausbildung von längeren Fortsätzen verantwortlich sind. Diese F-Pili (Sex-Pili) erkennen eine Empfängerzelle (F-) und stellen den Zellkontakt über die Plasmabrücke her.
- vor der genetischen Rekombination wird der F-Faktor verdoppelt (synthetisiert)
- nach Ausbildung der Konjugationsbrücke öffnet sich ein DNA-Strang des F-Faktors der Spenderzelle, und wandert in die Empfängerzelle, die somit selber zur Spenderzelle wird
- eine Zelle die F- ist, wird also durch den erhaltenen F-Faktor selber zu einer F+ Zelle
- mit der Zeit müßten so alle Bakterien zu F+ - Zellen werden, die tritt jedoch nicht ein, da der F-Faktor oft verloren geht, so z.B. er vor der Zellteilung oder während des Konjugationsvorganges nicht verdoppelt wird
4.1 Der Chromosomentransfer
- es gibt auch Bakterien, bei denen der F-Faktor in das Bakterienchromosom integriert ist - eine solche Zelle wird als Hfr-Zelle bezeichnet (High Frequency of recombination)
- Hfr-Zelle: Spenderzelle, bei der das Plasmid ins Bakterienchromosom integriert ist. Es wird bei der Konjugation mit der Kopie des F-Faktors meist auch ein Teil der Kopie des Bakterienchromosoms in die Empfängerzelle übertragen
- die Hfr-Zelle fungiert also als F+ Zelle, es wird wiederum ein Plasmabrücke aufgebaut, über die nicht nur der F-Faktor, sondern auch chromosomale Gene übertragen werden können
dies geschieht folgendermaßen:
- ein Strang des DNA-Doppelringes bricht bei Kontakt (Plasmabrücke) mit einer F- Zelle in der Mitte des eingebauten F-Faktors auf
- der DNA-Strang wird in die Empfängerzelle übertragen und dort verdoppelt (synthetisiert) - es liegt also in der Empfängerzelle ein doppelsträngiges DNA-Stück der Spenderzelle vor, das zu einem Abschnitt des Empfängerchromosoms homolog ist
- es kann daher zu einem Stückaustausch zwischen den homologen Chromosomen durch crossing-over kommen, sprich zwischen Spender- und Empfängerzelle - es findet also eine genetische Rekombination in der Empfängerzelle statt
4.2 Die Sexduktion
- spezielle Form der Konjugation
- wie schon gesagt ist bei der Hfr-Zelle der F-Faktor in das Bakterienchromosom integriert, dieser F-Faktor kann jedoch wieder aus dem Chromosom ausscheren und zum Plasmid werden
- bei dieser Freisetzung können chromosomale Gene mitgenommen werden, so daß ein F-Plasmid entsteht, das zusätzliche Geninformationen trägt - in diesem Fall spricht man von einem F´-Faktor
- der F´-Faktor kann auf eine Empfängerzelle übertragen werden, bei dessen Übertragung er Teile des Bakterienchromosoms mitnehmen kann - tritt dieser Vorgang ein, so ist die sekundär F´-Faktor-Zelle teilweise diploid
allgemein:
Diese Vorgänge werden als Parasexualität bezeichnet, da es wie bei der sexuellen Fortpflanzung zur Vereinigung und zum Austausch von genetischem Material kommt. Bei den parasexuellen Vorgängen handelt es sich im Gegensatz zu den sexuellen jedoch nicht um die Vereinigung zweier kompletter Sätze der genetischen Information, sondern meist nur um Teile davon. Der Austausch erfolgt nicht nach den Gesetzen der Meiose.
4.3 Die Genkartierung
- da der Spender-DNA-Strang immer im Bereich des F-Faktors aufgebrochen wird, werden die Gene, die dem F-Faktor benachbart sind zuerst übertragen
- bei der Konjugation zwischen Hfr-Zelle und F- Zelle kann das gesamte Chromosom, oder nur ein Teil übertragen werden
- meistens wird der Kontakt vorzeitig unterbrochen, so daß nur ein Teil des Bakterienchromosoms übertragen und in die Empfängerzelle eingebaut wird
- diese Information kann man nutzen, um Genkarten der Chromosomen anzufertigen - es läßt sich also aus dem Zeitpunkt, zu dem bestimmte Gene in den Empfängerzelle auftauchen, auf den Abstand der Gene untereinander schließen
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